تکامل نژادی چند یاخته ای معمول، مهره داران را بعنوان زیرشاخه ای از شاخه مازه داران، همراه با دو زیرشاخه دیگر اوروکورواتا و سفالوچورداتا طبقه بندی میکند. مازه داران همراه با فیلا اکینودرماتا و همیچورداتا، یک گروه اصلی با نام دتروستومیا را تشکیل میدهند. مازه داران دارای نخستین مهره تیره پشت و لوله عصبی پشتی هستند. اگرچه منشأ و تکامل مازه داران بمدت بیش از یک قرن مورد مطالعه قرار گرفته است، با اینحال مؤلفان کمی بصورت اساسی طبقه بندی سه گروه مازه دار را مورد بحث قرار داده اند. مدارک جمع آوری شده نشان میدهند که خارپوستان و نیم مازه داران یک گروه را تشکیل میدهند، و در داخل مازه داران، ابتدا سرریسمانی ها و سپس نیامدارها و مهره داران یک گروه دیگر را تشکیل میدهند. مازه داران دارای کرم حشره های شبیه نوزاد قورباغه هستند که دارای نخستین محور تیره پشت و ریسمان عصبی توخالی هستند، درحالیکه امبولاکراریان ها دارای کرم حشره شبیه بچه قورباغه از نوع دیپلورولا هستند که دارای هیدروکوئل هستند. ما فرض میکنیم که یک رخداد تکاملی بر روی کرم حشره های شبیه به نوزاد قورباغه برای درک مکانیزم های منشأ مازه داران ضروری است. پروتوستوم ها اکنون در دو طبقه اصلی طبقه بندی شده اند (اکدیسوزو و لوفوتروچوزا) که مسیرهای توسعه آنها بترتیب توسط کرم حشره های اکدیسیز و تروچوفور توصیف می گردد. همراه با این طبقه بندی، تفاوت های دیپلورولا در مقابل کرم حشره شبیه نوزاد قورباغه، طبقه بالاتر از این شاخه را توضیح میدهد. بنابراین پیشنهاد می گردد که اکدیسوزا، لوفوتروچوزا، امبولاکراریا، و مازه داران را می توان در سطح سوپرفیلوم بر اساس خصوصیات متمایزکننده آنها طبقه بندی می گردد.
1- مقدمه
از زمانیکه چارلز داروین نظریه تکامل حیوانات را توسط انتخاب طبیعی پیشنهاد کرد، منشأ و تکامل مازه داران از نیاکان مشترک دوتروستوم ها بمدت بیش از 150 سال بررسی و بحث شده است. مازه داران از سه گروه حیوانات مجزا تشکیل شده اند: سرریسمانی ها، اوروکوردیت ها، و مهره داران. این بررسی با توصیف مختصری از این آغاز می گردد که مازه داران شاخه و سه زیرشاخه آن در ابتدا تعریف شدند، و سپس بحث شد که ما چطور باید گروه های اصلی مازه داران را طبقه بندی کنیم.
2- شاخه مازه داران و زیرشاخه مهره داران: تاریخچه آنها
حیوانات چند سلولی اغلب به مهره داران و بی مهرگان تقسیم بندی می شوند. از لحاظ تاریخی، این طبقه بندی به تاریخ 500 سال قبل از میلاد بر می گردد. در هنگام عصر هند باستان، چاراکا جارابوجاها و آناداجاها را از هم متمایز ساخت. در عصر یونان باستان، ارسطو حیوانات دارای خون و حیوانات بدون خون را شناسایی کرد. این شناسایی تا دوره لیناوس نیز ادامه پیدا کرد. لامارک برای اولین بار تقسیم بندی حیوانات را بر اساس مهره (مهره داران آنیماکس و بی مهرگان آنیماکس، بجای انیما و آنایما) پیشنهاد کرد.
ارسطو قبلاً آبدزک های دریایی را در حدود 330 سال قبل از میلاد بعنوان تتیون شناسایی کرد. کارولوس لینائوس یک گیاه شناس است که سیستمی برای نامگذاری گیاهان و حیوانات ایجاد کرد. در کتاب او، آبدزدک های دریایی در بین نرم تنان طبقه بندی شدند. لامارک با پیروی از تحقیقات آناتومی کویر و همکارانش، آنها را بعنوان تونیکاتا شناسایی کرد. از طرف دیگر، سرریسمانی ها ابتدا در قرن 18 ام با نام نرم تنان توصیف شدند. اگرچه یارل قبلاً بیان کرده بود که نیزه ماهی ها دارای یک کیله محوری با نام "یک ستون مهره ای میانی طویل و در حالت غضروفی نرم" هستند، با اینحال این اکتشاف الکساندر کاولسکی بود که هم نیامداران و هم نیزه ماهی ها دارای نخستین محور تیره پشت و لوله های عصبی پشتی در هنگام ایجاد رویان هستند، که نشان میدهد که آنها به مهره داران نزدیک هستند.
واژه مهره داران ابتدا توسط ارنست هاکل در سال 1866 بکار برده شد، که در آن، نیزه ماهی ها از طبقه آرکانیا زیرشاخه لپتوکاردیا بودند و همه مهره داران باقیمانده به زیرشاخه پاکیکاردیا طبقه بندی شد. در همان زمان، تونیکاتا ابتدا همراه با برایوزوانس در زیرشاخه هیماتگا از شاخه نرم تنان شامل شدند. هکل با پیروی از اکتشاف کوالسکی در نخستین محور تیره پشت در کرم حشره آبدزدک های دریایی، تونیکاتا را از شاخه نرم تنان به شاخه ورمیزها انتقال داده شد، که همچنین شامل انترونست ها بود، چون او فکر میکرد که نیامداران از قوم و خویشان نزدیک مهره داران بودند. او نام مازه داران را برای یک اجداد معمول فرضی تونیکاتا و مهره داران با تأکید بر نخستین محور تیره پشت بعنوان خصوصیت شناختی مهم توسط آنها ابداع کرد. هکل سپس مازه داران را دوباره تعریف کرد تا توناکاتا و مهره داران را شامل سازد.
در لندن، لانکستر وضعیت زیر شاخه را به اوروکورداتا، سفالوکورداتا و کرانیاتا داد که با هم شاخه مهره داران را تشکیل میدادند. این مفهوم اول شاخه مازه دارات مدرن را تشکیل داد. بالفور مهره داران لانکستر را با نام مازه داران معرفی کرد، و کرانیاتا را مهره داران نامگذاری کرد. این سیستم بعلت قدرتمندی سری خصوصیات مشترک برای بیش از یک قرن نگه داشته شده است که لانکستر تعریف کرد. باتسون استوموکورد یا دیورتیکول گونه ای انترنست را بعنوان نخستین محور تیره پشت معرفی کرد، و این حیوان را بعنوان عضوی از همیکورداتا (زیرشاخه چهارم کورداتا) طبقه بندی کرد. البته امروزه تکامل نژادی ملکولی نشان داده است که همیکورداتا گروه نزدیکی به اکینودرماتا است.
3- تکامل نژادی مازه داران: دیدگاه های سنتی و اخیر
(a) دیدگاه سنتی
دیدگاه متداولی که بیان میکند که شاخه مازه داران از سه زیرشاخه تشکیل شده است: اوروکورداتا، سفالوکورداتا و مهره داران. هر سه گروه با مالکیت یک نوتوکورد، لوله عصبی توخالی، شکاف های آبشش، اندوستایل، مایوتوم و دم پوستانال توصیف می گردند. این خصوصیات بعداً در رابطه با سناریوهای تکاملی برای مازه داران توصیف می گردد. در ضمن، مازه داران به سوپرفیلتیک دتروستومیا، همراه با اکینودرماتا و همیکورداتا تعلق دارد. تصور می شود که مازه داران از یک اجداد مشترک از دتروستومز بوجود آمده اند. با نشان دادن مفهوم سازی تاریخی شاخه مازه داران که در بالا ذکر شد، اکثر محققان قبلی در این زمینه یک سناریوی تکاملی را ایجاد کرده اند که در آن، ابتدا اوروکوردیت ها و سپس سفالوکوردیت ها و مهره داران تکامل یافتند. همچنین، چون اغلب از واژه پروتوکوردیت استفاده شده است ، روابط بین همیکوردیت های اتورونست و مازه داران مبنایی اغلب مورد بحث قرار گرفته اند.
(b) بررسی های اخیر
تکامل نژادی ملکولی روش قدرتمندی برای حل سوالات تکامل نژادی است. کاربرد آن در تکامل نژادی امتازوان منجر به طبقه بندی مجدد گروه های چندسلولی، نه تنها در سطح طبقه یا خانواده، بلکه در سطح شاخه نیز گشته است. بیلاتریان ها یا تریپوبلاست ها معمولاً به دو گروه اصلی پروتوستوم ها و دتورستوم ها طبقه بندی می گردند، همانطور که گروبن برای اولین آنرا پیشنهاد کرده است. پروتوستوم ها عمدتاً بر اساس حالت تشکیل محفظه در اکولومیت ها به دسته های کوچکتری طبقه بندی شدند. تکامل نژادی ملکولی ابتدا بر اساس مقایسه توالی های 18S rDNA و سپس بر اساس مقایسه توالی های ژن کدگذاری پروتئین، از این طبقه بندی پشتیبانی نکرد، بلکه در عوض طبقه بندی آنها به دو گروه اصلی اکدیسوزوا و لوفوتروکوزوا را پیشنهاد کرد. گزینه اول شامل کرمک ها و جانوران مفصل دار می باشد، و گزینه دوم شامل زرفین ها، نرم تنان و کرمهای پهن می باشد. بنابراین حالت تشکیل محفظه بدن برای تکامل نژادی پروتوستوم ضروری نیست، بلکه حالت های توسعه ای مانند پوست اندازی و تقسیم مارپیچی برای سناریوهای تکاملی اساسی هستند. این طبقه بندی اکدیسوزوا-لوفوتروچوزا توسط مطالعات دیگر (مانند دسته بندی ژن هاکس) پشتیبانی شده است، اگرچه چندین گروه وجود دارد که در آنها، موقعیت های تکامل نژادی (مانند مسوزوان ها و چاتونات ها) هنوز هم نامشخص هستند.
از طرف دیگر، مطالعات اخیر در مورد تکامل نژادی ملکولی دترستوم، ژنومیک هسته ای و میتوکندری، و زیست شناسی توسعه ای تکاملی، بصورت مبهم اثبات کرده اند که خارپوستان و همیکوردیت ه یک شاخه را تشکیل میدهند، و اینکه اوروکوردیت ها، سفالوکوردیت ها و مهره داران نیز شاخه دیگری را تشکیل میدهند. گزینه اول آمبولاکراریا نام دارد و شباهت هایی با سیستم های سلوم و لاروا دارد، و گزینه دوم مازه داران نام دارد. همچنین، در شاخه مازه داران، ابتدا سفالوکوردیت ها تقسیم بندی می گردند، و سپس اوروکوردیت ها و مهره داران از گروه نزدیکی تقسیم بندی می گردند. این دیدگاه جدید از تکامل نژادی و رده بندی دتوروستوم ها دیدگاه بعدی را تشکیل میدهد، که بصورت تنوع گسترده ای از داده ها از انتظام های مختلف از بحث هایی برای آنها پشتیبانی میکند.
زناکولومورفا یک شاخه جدید است که برای دتوروستوم ها ایجاد شده است، اما این گروه را در اینجا مورد بحث قرار داده ایم، چون موقعیت تکامل نژادی آن هنوز ناپایدار است.
شکل 1 روابط تکامل نژادی دتوروستوم ها و تکامل مازه داران. (a) نمایش طرح گروه های دتوروستوم و تکامل مازه داران. رخدادهای توسعه ای معرف همراه با تکامل مازه دارات نیز شامل شده اند. (b) دیدگاه سنتی و (c) دیدگاه پیشنهادی برای تکامل نژادی مازه داران با توجه به روابط شاخه ای آنها.
4- سناریوهای تکاملی مازه داران
ما در اینجا چهار سناریوی اصلی را برای توضیح تکامل و منشأ مازه داران مورد بحث قرار می دهیم: فرضیه پدومورفوسیس، فرضیه اریکولاریا، فرضیه وارونگی، و فرضیه ابورال دورسالیزیشن. اولین بحث از این بحث ها مربوط به اینست که آیا بزرگسالان مازه داران اجدادی بصورت بی پایه بودند یا بصورت آزادزی. سه مبحث دیگر از لحاظ رویان شناسی تکاملی یا توسعه ای، و اینکه بدن مازه داران (خصوصاً در بزرگسالان) چطور تشکیل می گردد، از اجدادان مشترکی بوجود آمده اند. بنابراین این چهار مبحث همیشه از هم مستقل نیستند، و از بحث هایی که با آنها انطباق دارند پشتیبانی می کنند.
(a)سناریوی پادئومورفسیس: آیا اجداد آنها بی پایه بود یا آزادزی بود؟
مؤلفان مختلفی به این سوال پرداخته اند که آیا اجداد مازه داران بی پایه بودند یا آزادزی. همیکوردیت های موجود از دو گروه با سبک زندگی های مختلف تشکیل شده اند: بی پایه، پتروبرنچ های کلنی و انترونست های آزادزی. مطابق یک سناریو، دتوروستوم های اجدادی مانند پتروبرنچ های مدرن می باشد که از اسیدیان های بی حرکت تکامل یافتند. این اعتقاد وجود دارد که سبک زندگی جنبنده و آزادزی سفالوکوردیت ها و مهره داران از مرحله لاروای جنبنده از اجداد تنتاکولیت بی حرکت خود توسط پادئومورفسیس تکامل پیدا کرده اند که شکلی از هتروکرونی معادل با نئوتنی است، و در آن، مرحله لاروا از لحاظ جنسی بالغ می گردد و با جانور بالغ جایگرین می گردد. لارواسین تونیکیت (که در آن، اندام های بزرگسال در ناحیه خرطوم تکامل پیدا میکند) می تواند مثال خوبی از انتقال پادئومورفسیس باشد.
مطابق یک سناریوی دیگر یا تکامل تدریجی بزرگسالان جنبنده، اجداد مازه داران آزادزی و کرم وار است، و توالی شکل های اجدادی در مقایسه با لاروا از ارگانیسم های متقارن و جنبنده تشکیل شده است. شکل های متحرک مانند همیکوردیت های انتروپست و سفالوکوردیت ها معمولاً نزدیک به نسب اصلی در نظر گرفته می شود، درحالیکه اوروکوردیت ها نسب دورتری هستند.
از لحاظ تاریخی، اولین سناریوی اجداد بی پایه پشتیبانی زیادی دریافت کردند، چون این اعتقاد وجود دارد که اسیدیان ها مازه داران مبنایی بوده اند. 10 سال قبل بود که تکامل نژادی ملکولی با قرار دادن سفالوکوردیت ها بعنوان مبنا در بین مازه داران دیگر، ابتدا از سناریوی اجداد آزادزی پشتیبانی کرد. از آن موقع به بعد، مدارک جمع آوری شده از اجداد آزادزی مازه داران پشتیبانی میکنند.
(b) فرضیه اریکولاریا
فرضیه اریکولاریا که توسط گارستانگ پیشنهاد شده است، توضیح میدهد که بدن مازه داران چطور از یک اجداد دتوروستوم مشترک بوجود آمده است، و بر اهمیت تغییرات در شکل های لاروا تأکید میکند. مطابق این دیدگاه، جانوران اولیه بی پایا و شبیه به پتروبرنچ با لارواهای دیپلورولا منجر به بوجود آمدن اسیدیان های اولیه توسط تغییرات شکلی در لاروا و بزرگسالان شد. بزرگسالان دستگاه تغذیه خود را از شاخک های خارجی به کیسه های آبشش داخلی تغییر دادند. در لاروا، سرکومورال اجداد، باندهای ریشه دار و دسته تارهای عصبی همراه با آنها بصورت پشتی حرکت کردند تا در خط وسط پشتی به هم برسند و از هم جدا شوند، و دسته عصبی پشتی را در بدن مازه دار تشکیل دهند. در همان زمان، باند ریشه دار دور دسته تارهای عصبی و اندوستایل را در گلوی مازه دار افزایش دادند. نیلسن نسخه برعکسی از این فرضیه را بیان کرد که در آن، سیستم عصبی مرکزی مازه دار از حلقه پوستورال باند ریشه دار در لاروای دیپلورولا تکامل پیدا کرد.
از دیدگاه حالت تشکیل لوله عصبی پشتی در رویان های نیزه ماهی، مشخص شد که تشکیل لوله عصبی توسط پیچیده شدن نورکتودرم فرضی پس از کمالگی رخ میدهد. این مرحله از رویان های نیزه ماهی هیچ ساختار مربوط به باندهای ریشه دار سرکومورال ندارد. در حقیقت، این مسئله محتمل تر است که لوله عصبی پشتی و توخالی را بعنوان لوله تکامل یافته بصورت مستقل از باند ریشه دار لاروای دیپلورولا بدانیم. از این لحاظ، فرضیه اریکولاریا به نظر می رسد که در مطالعات اخیر کم رنگ شده باشد.
(c) فرضیه وارونگی
بحث های اخیر در مورد منشأ بدن مازه داران در مقایسه با پروتوستوم ها بیشتر بر روی وارونگی محور پشتی-بطنی بدن مازه دار متمرکز هستند. این ایده به دوران اوایل قرن نوزدهم بر می گردد، وتقی که جفروی سینت هیلر آناتومی جانوران مفصل دار و مهره داران را مقایسه کرد. در جانوران مفصل دار و انلیدها، سیستم عصبی مرکزی در قسمت پشتی دستگاه گوارش عمل میکند، و بنابراین این گروه ها بعضی اوقات نوتونورالیا نامیده می شوند. بعبارت دیگر، به نظر می رسد که محور D-V بین انلیدها و مهره داران وارونه باشد.
حدود 140 سال بعد این نظریه توسط اکتشاف ژن های مسئول برای تشکیل محور D-V، اعضای رمزگردانی پروتئین های خانواده ، پروتئین های استخوان-مورفوژنیک و پروتئین مورفوژنیک آنتی-دورسلایزینگ زنده شد. در ، Dpp بصورت طرف پشتی رویان و عملکردهای دورسلایزشن رویان بیان می شود، درحالیکه Sog در طرف پیشین رویان و عملکردها در ونترالیزیشن بیان می گردد. برعکس، در ، BMP در طرف پیشین رویان و کوردین در طرف پشتی قرار دارد.
سپس این سوال پیش می آید که کی و کجا در تکامل نژادی دتوروستوم وارونگی محور D-V رخ میدهد. اکنون مشخص است که وارونگی بین مازه داران و دتوروستوم های غیر مازه ای رخ داد. در اکینودرمز و همیکرودیت، BMPدر طرف دورنر رویان و کوردین در طرف دهانی آن قرار دارد. برعکس، در رویان های سفالوکوردیت، BMP در طرف پیشین و کوردین در طرف پشتی قرار دارد. یک کرم بلوط است که تخم های بارور شده آن مستقیماً به بزرگسال تبدیل می شود بدون اینکه مرحله لاروا داشته باشند. در این گونه، جهت دهان-بطن رویان ها بصورت جهت بطنی-پشتی در بزرگسالان در می آید. بنابراین وارونگی محور D-V به نظر می رسد که در حین تکامل مازه داران رخ داده باشد.
البته چندین مطالعه، تشکیل یک ساختار پشتی و عصبی شبیه به لوله را در بزرگسالان کرم بلوک اثبات میکنند، که یادآور تشکیل لوله عصبی پشتی رویان های مازه داران است. باید بیان کنیم که فرضیه وارونگی ضرورتاً نمی تواند رخداد ساختار های خاص-مازه داران یا نوتوکورد را توضیح دهد. نوتوکورد یک ساختار پشتی و وسطی است، که با سازمان دهنده رویان های مهره داران همراه است. بنابراین فرضیه وارونگی را می توان در رابطه با تشکیل مجدد ساختارهای پشتی خاص-مازه داران از رویان تعریف کرد.
(d)فرضیه ابورال-دورزالیزیشن
فرضیه ابورال-دورزالیزیشن (A-D) برای توضیح مکانیزم های توسعه ای موجود در تکامل بدن مازه داران از اجداد دتوروستوم مشترک پیشنهاد شد. فرضیه ابورال-دورزالیزیشن بر اساس تکامل نژادی دتوروستوم اخیر است و بر رخداد لاروای شبه-ماهی یا شبه-بچه قورباغه بعنوان یک رخداد توسعه ای مهم تأکید دارد که منجر به تکامل مازه داران شد. همانطور که رد سفالوکوردیت ها و مهره داران بسیار دیگری دیده می شود، شکل لاروانی FT ممکن است با استراتژی توسعه ای آنها برای قرار گرفتن در سکونتگاه های جدید متناسب باشد؛ بنابراین شکل لاروا در حین دگردیسی برای ایجاد شکل بزرگسال تغییر زیادی نمی کند.
اول اینکه اکنون بر روی این دیدگاه همرایی وجود دارد که اجداد مازه داران آزادزی بودند و اینکه سفالوکوردیت ها خصوصیات مازه داران اجدادی خود را حفظ کرده اند. دوم اینکه ویژگی های مازه داران مانند نوتوکرود، لوله عصبی پشتی، مایوتوم، دم پوستانال، شکاف های حلقوی، و اندوستایل در رابطه با عملکردهای آنها دوباره بررسی می گردند، و به نظر می رسد که چهار ویژگی اول عمدتاً با حرکت همراه هستند، درحالیکه دو ویژگی آخر مربوط به سیستم گوارشی هستند. مطالعات اخیر وجود ژن های وابسته به تشکیل شکاف های حلقوی را در مازه داران آشکار می سازند. استوموکورد یک قسمت اضافی پیشین گلو در خرطوم کرم های بلوط است. در سال 1886، باتسون یک همانندی تکاملی این ارگان یا نوتوکورد مازه داران را پیشنهاد کرد که این جاندار را در گروه همیکوردیت قرار می دهد. یک مطالعه تکاملی اخیر اثبات کرده است که FoxE معمولاً در استوموکورد و اندوستایل مازه داران بیان می گردد، که نشان میدهد که استوموکرود از لحاظ تکاملی به اندوستایل وابسته است تا اینکه به نوتوکورد وابسته باشد. بعبارت دیگر، دو ساختار همراه با سیستم گوارش قبل از جدایی مازه داران از دتوروستوم های غیر-مازه دار تکامل پیدا کردند، اگرچه این سیستم عملکردهای پیچیده تری را در مازه داران توسعه داد.
سوم اینکه هر چهار ویژگی باقیمانده ارتباط عمیقی با تکامل لاروای FT دارند، که نوع لاروای جدیدی است که با استفاده از دم خود شنا میکند. بنابراین رخداد لاروای FT در دتوروستوم ها برای درک منشأ های مازه داران مهم است. باید تأکید کرد که همه ساختارها از طریق امبریوجنسیس تا ایجاد لاروا تشکیل می گردند. این مسئله نشان میدهد که یک مقایسه رویان شناختی بین دتوروستوم های مازه دار و غیر مازه دار میتواند اولین قدم برای توصیف مکانیزم های توسعه ای منشأ مازه داران باشد، مانند ساختارهای مطابق با لوله عصبی پشتی و نوتوکرود که در رویان کرم بلوط وجود دارد. دم آن احتمال دارد که با تشکیل تیلباد همراه باشد، که احتمالاً بعنوان یک سازمان دهنده برای طولانی شدن دم در رویان های مازه داران عمل میکند. بنابراین بهتر است که بپرسیم که آیا این ساختارها در رویان های مازه داران بتازگی تشکیل شده اند، بجای اینکه دنبال همانندی های ممکن با ساختارهای دیگر لاروا و رویان های کرم بلوط باشیم.
از لحاظ رویان شناختی، نوتوکورد و لوله عصبی بعنوان اندام های پشتی-میانی شناخته شده اند که در تشکیل بدن مازه داران عمیقاً نقش دارند. رویان اولیه دتوروستوم های غیر مازه دار از دیدگاه قطب گیاهی، متقارن است، که احتمال تشکیل ساختارهای پشتی-میانی را در همه جا نشان میدهد. البته حقیقت اینست که این ساختارها فقط در طرف پشتی تشکیل می شوند، که با طرف مقابل دهان در رویان های دتوروستوم غیر مازه دار مطابقت دارد. بعبارت دیگر، فرضیه ابورال-دورزالیزیشن بیان میکند که طرف دهانی بعلت تشکیل دهان از لحاظ فضایی محدود است بطوریکه اندام های پشتی-میانی این اجازه را دارند که در طرف دهانی رویان های مازه دار اجدادی تشکیل گردند. بنابراین دورسالیزیشن طرف بطنی رویان اجدادی ممکن است رخداد توسعه ای کلیدی باشد که منجر به تشکیل بدن مازه دار مبنایی می گردد. فرضیه ابورال-دورزالیزیشن در هنگام مقایسه با فرضیه وارونگی، بر نقش تشکیل ساختار پشتی-میانی تأکید دارد که از لحاظ ساختگی به نظر می رسد که وارونگی محور D-V باشد.
بطور خلاصه، از میان چنیدن سناریو در مورد منشأ و تکامل مازه داران، فرضیه وارونگی و فرضیه ابورال-دورزالیزیشن باید بصورت متقابل تعریف گردند تا به درک بهتری از مکانیزم های evo-devo برسیم.
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 16 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلود مقاله ترجمه شده تکامل مازه داران و سیستم سه شاخه ای