دانلود مقاله ترجمه شده تکامل مازه داران و سیستم سه شاخه ای

اختصاصی از اس فایل دانلود مقاله ترجمه شده تکامل مازه داران و سیستم سه شاخه ای دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

تکامل نژادی چند یاخته ای معمول، مهره داران را بعنوان زیرشاخه ای از شاخه مازه داران، همراه با دو زیرشاخه دیگر اوروکورواتا و سفالوچورداتا طبقه بندی میکند. مازه داران همراه با فیلا اکینودرماتا و همیچورداتا، یک گروه اصلی با نام دتروستومیا را تشکیل میدهند. مازه داران دارای نخستین مهره تیره پشت و لوله عصبی پشتی هستند. اگرچه منشأ و تکامل مازه داران بمدت بیش از یک قرن مورد مطالعه قرار گرفته است، با اینحال مؤلفان کمی بصورت اساسی طبقه بندی سه گروه مازه دار را مورد بحث قرار داده اند. مدارک جمع آوری شده نشان میدهند که خارپوستان و نیم مازه داران یک گروه را تشکیل میدهند، و در داخل مازه داران، ابتدا سرریسمانی ها و سپس نیامدارها و مهره داران یک گروه دیگر را تشکیل میدهند. مازه داران دارای کرم حشره های شبیه نوزاد قورباغه هستند که دارای نخستین محور تیره پشت و ریسمان عصبی توخالی هستند، درحالیکه امبولاکراریان ها دارای کرم حشره شبیه بچه قورباغه از نوع دیپلورولا هستند که دارای هیدروکوئل هستند. ما فرض میکنیم که یک رخداد تکاملی بر روی کرم حشره های شبیه به نوزاد قورباغه برای درک مکانیزم های منشأ مازه داران ضروری است. پروتوستوم ها اکنون در دو طبقه اصلی طبقه بندی شده اند (اکدیسوزو و لوفوتروچوزا) که مسیرهای توسعه آنها بترتیب توسط کرم حشره های اکدیسیز و تروچوفور توصیف می گردد. همراه با این طبقه بندی، تفاوت های دیپلورولا در مقابل کرم حشره شبیه نوزاد قورباغه، طبقه بالاتر از این شاخه را توضیح میدهد. بنابراین پیشنهاد می گردد که اکدیسوزا، لوفوتروچوزا، امبولاکراریا، و مازه داران را می توان در سطح سوپرفیلوم بر اساس خصوصیات متمایزکننده آنها طبقه بندی می گردد.
1- مقدمه
از زمانیکه چارلز داروین نظریه تکامل حیوانات را توسط انتخاب طبیعی پیشنهاد کرد، منشأ و تکامل مازه داران از نیاکان مشترک دوتروستوم ها بمدت بیش از 150 سال بررسی و بحث شده است. مازه داران از سه گروه حیوانات مجزا تشکیل شده اند: سرریسمانی ها، اوروکوردیت ها، و مهره داران. این بررسی با توصیف مختصری از این آغاز می گردد که مازه داران شاخه و سه زیرشاخه آن در ابتدا تعریف شدند، و سپس بحث شد که ما چطور باید گروه های اصلی مازه داران را طبقه بندی کنیم.
2- شاخه مازه داران و زیرشاخه مهره داران: تاریخچه آنها
حیوانات چند سلولی اغلب به مهره داران و بی مهرگان تقسیم بندی می شوند. از لحاظ تاریخی، این طبقه بندی به تاریخ 500 سال قبل از میلاد بر می گردد. در هنگام عصر هند باستان، چاراکا جارابوجاها و آناداجاها را از هم متمایز ساخت. در عصر یونان باستان، ارسطو حیوانات دارای خون و حیوانات بدون خون را شناسایی کرد. این شناسایی تا دوره لیناوس نیز ادامه پیدا کرد. لامارک برای اولین بار تقسیم بندی حیوانات را بر اساس مهره (مهره داران آنیماکس و بی مهرگان آنیماکس، بجای انیما و آنایما) پیشنهاد کرد.
ارسطو قبلاً آبدزک های دریایی را در حدود 330 سال قبل از میلاد بعنوان تتیون شناسایی کرد. کارولوس لینائوس یک گیاه شناس است که سیستمی برای نامگذاری گیاهان و حیوانات ایجاد کرد. در کتاب او، آبدزدک های دریایی در بین نرم تنان طبقه بندی شدند. لامارک با پیروی از تحقیقات آناتومی کویر و همکارانش، آنها را بعنوان تونیکاتا شناسایی کرد. از طرف دیگر، سرریسمانی ها ابتدا در قرن 18 ام با نام نرم تنان توصیف شدند. اگرچه یارل قبلاً بیان کرده بود که نیزه ماهی ها دارای یک کیله محوری با نام "یک ستون مهره ای میانی طویل و در حالت غضروفی نرم" هستند، با اینحال این اکتشاف الکساندر کاولسکی بود که هم نیامداران و هم نیزه ماهی ها دارای نخستین محور تیره پشت و لوله های عصبی پشتی در هنگام ایجاد رویان هستند، که نشان میدهد که آنها به مهره داران نزدیک هستند.
واژه مهره داران ابتدا توسط ارنست هاکل در سال 1866 بکار برده شد، که در آن، نیزه ماهی ها از طبقه آرکانیا زیرشاخه لپتوکاردیا بودند و همه مهره داران باقیمانده به زیرشاخه پاکیکاردیا طبقه بندی شد. در همان زمان، تونیکاتا ابتدا همراه با برایوزوانس در زیرشاخه هیماتگا از شاخه نرم تنان شامل شدند. هکل با پیروی از اکتشاف کوالسکی در نخستین محور تیره پشت در کرم حشره آبدزدک های دریایی، تونیکاتا را از شاخه نرم تنان به شاخه ورمیزها انتقال داده شد، که همچنین شامل انترونست ها بود، چون او فکر میکرد که نیامداران از قوم و خویشان نزدیک مهره داران بودند. او نام مازه داران را برای یک اجداد معمول فرضی تونیکاتا و مهره داران با تأکید بر نخستین محور تیره پشت بعنوان خصوصیت شناختی مهم توسط آنها ابداع کرد. هکل سپس مازه داران را دوباره تعریف کرد تا توناکاتا و مهره داران را شامل سازد.
در لندن، لانکستر وضعیت زیر شاخه را به اوروکورداتا، سفالوکورداتا و کرانیاتا داد که با هم شاخه مهره داران را تشکیل میدادند. این مفهوم اول شاخه مازه دارات مدرن را تشکیل داد. بالفور مهره داران لانکستر را با نام مازه داران معرفی کرد، و کرانیاتا را مهره داران نامگذاری کرد. این سیستم بعلت قدرتمندی سری خصوصیات مشترک برای بیش از یک قرن نگه داشته شده است که لانکستر تعریف کرد. باتسون استوموکورد یا دیورتیکول گونه ای انترنست را بعنوان نخستین محور تیره پشت معرفی کرد، و این حیوان را بعنوان عضوی از همیکورداتا (زیرشاخه چهارم کورداتا) طبقه بندی کرد. البته امروزه تکامل نژادی ملکولی نشان داده است که همیکورداتا گروه نزدیکی به اکینودرماتا است.
3- تکامل نژادی مازه داران: دیدگاه های سنتی و اخیر
(a) دیدگاه سنتی
دیدگاه متداولی که بیان میکند که شاخه مازه داران از سه زیرشاخه تشکیل شده است: اوروکورداتا، سفالوکورداتا و مهره داران. هر سه گروه با مالکیت یک نوتوکورد، لوله عصبی توخالی، شکاف های آبشش، اندوستایل، مایوتوم و دم پوستانال توصیف می گردند. این خصوصیات بعداً در رابطه با سناریوهای تکاملی برای مازه داران توصیف می گردد. در ضمن، مازه داران به سوپرفیلتیک دتروستومیا، همراه با اکینودرماتا و همیکورداتا تعلق دارد. تصور می شود که مازه داران از یک اجداد مشترک از دتروستومز بوجود آمده اند. با نشان دادن مفهوم سازی تاریخی شاخه مازه داران که در بالا ذکر شد، اکثر محققان قبلی در این زمینه یک سناریوی تکاملی را ایجاد کرده اند که در آن، ابتدا اوروکوردیت ها و سپس سفالوکوردیت ها و مهره داران تکامل یافتند. همچنین، چون اغلب از واژه پروتوکوردیت استفاده شده است ، روابط بین همیکوردیت های اتورونست و مازه داران مبنایی اغلب مورد بحث قرار گرفته اند.
(b) بررسی های اخیر
تکامل نژادی ملکولی روش قدرتمندی برای حل سوالات تکامل نژادی است. کاربرد آن در تکامل نژادی امتازوان منجر به طبقه بندی مجدد گروه های چندسلولی، نه تنها در سطح طبقه یا خانواده، بلکه در سطح شاخه نیز گشته است. بیلاتریان ها یا تریپوبلاست ها معمولاً به دو گروه اصلی پروتوستوم ها و دتورستوم ها طبقه بندی می گردند، همانطور که گروبن برای اولین آنرا پیشنهاد کرده است. پروتوستوم ها عمدتاً بر اساس حالت تشکیل محفظه در اکولومیت ها به دسته های کوچکتری طبقه بندی شدند. تکامل نژادی ملکولی ابتدا بر اساس مقایسه توالی های 18S rDNA و سپس بر اساس مقایسه توالی های ژن کدگذاری پروتئین، از این طبقه بندی پشتیبانی نکرد، بلکه در عوض طبقه بندی آنها به دو گروه اصلی اکدیسوزوا و لوفوتروکوزوا را پیشنهاد کرد. گزینه اول شامل کرمک ها و جانوران مفصل دار می باشد، و گزینه دوم شامل زرفین ها، نرم تنان و کرمهای پهن می باشد. بنابراین حالت تشکیل محفظه بدن برای تکامل نژادی پروتوستوم ضروری نیست، بلکه حالت های توسعه ای مانند پوست اندازی و تقسیم مارپیچی برای سناریوهای تکاملی اساسی هستند. این طبقه بندی اکدیسوزوا-لوفوتروچوزا توسط مطالعات دیگر (مانند دسته بندی ژن هاکس) پشتیبانی شده است، اگرچه چندین گروه وجود دارد که در آنها، موقعیت های تکامل نژادی (مانند مسوزوان ها و چاتونات ها) هنوز هم نامشخص هستند.
از طرف دیگر، مطالعات اخیر در مورد تکامل نژادی ملکولی دترستوم، ژنومیک هسته ای و میتوکندری، و زیست شناسی توسعه ای تکاملی، بصورت مبهم اثبات کرده اند که خارپوستان و همیکوردیت ه یک شاخه را تشکیل میدهند، و اینکه اوروکوردیت ها، سفالوکوردیت ها و مهره داران نیز شاخه دیگری را تشکیل میدهند. گزینه اول آمبولاکراریا نام دارد و شباهت هایی با سیستم های سلوم و لاروا دارد، و گزینه دوم مازه داران نام دارد. همچنین، در شاخه مازه داران، ابتدا سفالوکوردیت ها تقسیم بندی می گردند، و سپس اوروکوردیت ها و مهره داران از گروه نزدیکی تقسیم بندی می گردند. این دیدگاه جدید از تکامل نژادی و رده بندی دتوروستوم ها دیدگاه بعدی را تشکیل میدهد، که بصورت تنوع گسترده ای از داده ها از انتظام های مختلف از بحث هایی برای آنها پشتیبانی میکند.
زناکولومورفا یک شاخه جدید است که برای دتوروستوم ها ایجاد شده است، اما این گروه را در اینجا مورد بحث قرار داده ایم، چون موقعیت تکامل نژادی آن هنوز ناپایدار است.

شکل 1 روابط تکامل نژادی دتوروستوم ها و تکامل مازه داران. (a) نمایش طرح گروه های دتوروستوم و تکامل مازه داران. رخدادهای توسعه ای معرف همراه با تکامل مازه دارات نیز شامل شده اند. (b) دیدگاه سنتی و (c) دیدگاه پیشنهادی برای تکامل نژادی مازه داران با توجه به روابط شاخه ای آنها.

4- سناریوهای تکاملی مازه داران
ما در اینجا چهار سناریوی اصلی را برای توضیح تکامل و منشأ مازه داران مورد بحث قرار می دهیم: فرضیه پدومورفوسیس، فرضیه اریکولاریا، فرضیه وارونگی، و فرضیه ابورال دورسالیزیشن. اولین بحث از این بحث ها مربوط به اینست که آیا بزرگسالان مازه داران اجدادی بصورت بی پایه بودند یا بصورت آزادزی. سه مبحث دیگر از لحاظ رویان شناسی تکاملی یا توسعه ای، و اینکه بدن مازه داران (خصوصاً در بزرگسالان) چطور تشکیل می گردد، از اجدادان مشترکی بوجود آمده اند. بنابراین این چهار مبحث همیشه از هم مستقل نیستند، و از بحث هایی که با آنها انطباق دارند پشتیبانی می کنند.
(a)سناریوی پادئومورفسیس: آیا اجداد آنها بی پایه بود یا آزادزی بود؟
مؤلفان مختلفی به این سوال پرداخته اند که آیا اجداد مازه داران بی پایه بودند یا آزادزی. همیکوردیت های موجود از دو گروه با سبک زندگی های مختلف تشکیل شده اند: بی پایه، پتروبرنچ های کلنی و انترونست های آزادزی. مطابق یک سناریو، دتوروستوم های اجدادی مانند پتروبرنچ های مدرن می باشد که از اسیدیان های بی حرکت تکامل یافتند. این اعتقاد وجود دارد که سبک زندگی جنبنده و آزادزی سفالوکوردیت ها و مهره داران از مرحله لاروای جنبنده از اجداد تنتاکولیت بی حرکت خود توسط پادئومورفسیس تکامل پیدا کرده اند که شکلی از هتروکرونی معادل با نئوتنی است، و در آن، مرحله لاروا از لحاظ جنسی بالغ می گردد و با جانور بالغ جایگرین می گردد. لارواسین تونیکیت (که در آن، اندام های بزرگسال در ناحیه خرطوم تکامل پیدا میکند) می تواند مثال خوبی از انتقال پادئومورفسیس باشد.
مطابق یک سناریوی دیگر یا تکامل تدریجی بزرگسالان جنبنده، اجداد مازه داران آزادزی و کرم وار است، و توالی شکل های اجدادی در مقایسه با لاروا از ارگانیسم های متقارن و جنبنده تشکیل شده است. شکل های متحرک مانند همیکوردیت های انتروپست و سفالوکوردیت ها معمولاً نزدیک به نسب اصلی در نظر گرفته می شود، درحالیکه اوروکوردیت ها نسب دورتری هستند.
از لحاظ تاریخی، اولین سناریوی اجداد بی پایه پشتیبانی زیادی دریافت کردند، چون این اعتقاد وجود دارد که اسیدیان ها مازه داران مبنایی بوده اند. 10 سال قبل بود که تکامل نژادی ملکولی با قرار دادن سفالوکوردیت ها بعنوان مبنا در بین مازه داران دیگر، ابتدا از سناریوی اجداد آزادزی پشتیبانی کرد. از آن موقع به بعد، مدارک جمع آوری شده از اجداد آزادزی مازه داران پشتیبانی میکنند.
(b) فرضیه اریکولاریا
فرضیه اریکولاریا که توسط گارستانگ پیشنهاد شده است، توضیح میدهد که بدن مازه داران چطور از یک اجداد دتوروستوم مشترک بوجود آمده است، و بر اهمیت تغییرات در شکل های لاروا تأکید میکند. مطابق این دیدگاه، جانوران اولیه بی پایا و شبیه به پتروبرنچ با لارواهای دیپلورولا منجر به بوجود آمدن اسیدیان های اولیه توسط تغییرات شکلی در لاروا و بزرگسالان شد. بزرگسالان دستگاه تغذیه خود را از شاخک های خارجی به کیسه های آبشش داخلی تغییر دادند. در لاروا، سرکومورال اجداد، باندهای ریشه دار و دسته تارهای عصبی همراه با آنها بصورت پشتی حرکت کردند تا در خط وسط پشتی به هم برسند و از هم جدا شوند، و دسته عصبی پشتی را در بدن مازه دار تشکیل دهند. در همان زمان، باند ریشه دار دور دسته تارهای عصبی و اندوستایل را در گلوی مازه دار افزایش دادند. نیلسن نسخه برعکسی از این فرضیه را بیان کرد که در آن، سیستم عصبی مرکزی مازه دار از حلقه پوستورال باند ریشه دار در لاروای دیپلورولا تکامل پیدا کرد.
از دیدگاه حالت تشکیل لوله عصبی پشتی در رویان های نیزه ماهی، مشخص شد که تشکیل لوله عصبی توسط پیچیده شدن نورکتودرم فرضی پس از کمالگی رخ میدهد. این مرحله از رویان های نیزه ماهی هیچ ساختار مربوط به باندهای ریشه دار سرکومورال ندارد. در حقیقت، این مسئله محتمل تر است که لوله عصبی پشتی و توخالی را بعنوان لوله تکامل یافته بصورت مستقل از باند ریشه دار لاروای دیپلورولا بدانیم. از این لحاظ، فرضیه اریکولاریا به نظر می رسد که در مطالعات اخیر کم رنگ شده باشد.
(c) فرضیه وارونگی
بحث های اخیر در مورد منشأ بدن مازه داران در مقایسه با پروتوستوم ها بیشتر بر روی وارونگی محور پشتی-بطنی بدن مازه دار متمرکز هستند. این ایده به دوران اوایل قرن نوزدهم بر می گردد، وتقی که جفروی سینت هیلر آناتومی جانوران مفصل دار و مهره داران را مقایسه کرد. در جانوران مفصل دار و انلیدها، سیستم عصبی مرکزی در قسمت پشتی دستگاه گوارش عمل میکند، و بنابراین این گروه ها بعضی اوقات نوتونورالیا نامیده می شوند. بعبارت دیگر، به نظر می رسد که محور D-V بین انلیدها و مهره داران وارونه باشد.
حدود 140 سال بعد این نظریه توسط اکتشاف ژن های مسئول برای تشکیل محور D-V، اعضای رمزگردانی پروتئین های خانواده ، پروتئین های استخوان-مورفوژنیک و پروتئین مورفوژنیک آنتی-دورسلایزینگ زنده شد. در ، Dpp بصورت طرف پشتی رویان و عملکردهای دورسلایزشن رویان بیان می شود، درحالیکه Sog در طرف پیشین رویان و عملکردها در ونترالیزیشن بیان می گردد. برعکس، در ، BMP در طرف پیشین رویان و کوردین در طرف پشتی قرار دارد.
سپس این سوال پیش می آید که کی و کجا در تکامل نژادی دتوروستوم وارونگی محور D-V رخ میدهد. اکنون مشخص است که وارونگی بین مازه داران و دتوروستوم های غیر مازه ای رخ داد. در اکینودرمز و همیکرودیت، BMPدر طرف دورنر رویان و کوردین در طرف دهانی آن قرار دارد. برعکس، در رویان های سفالوکوردیت، BMP در طرف پیشین و کوردین در طرف پشتی قرار دارد. یک کرم بلوط است که تخم های بارور شده آن مستقیماً به بزرگسال تبدیل می شود بدون اینکه مرحله لاروا داشته باشند. در این گونه، جهت دهان-بطن رویان ها بصورت جهت بطنی-پشتی در بزرگسالان در می آید. بنابراین وارونگی محور D-V به نظر می رسد که در حین تکامل مازه داران رخ داده باشد.
البته چندین مطالعه، تشکیل یک ساختار پشتی و عصبی شبیه به لوله را در بزرگسالان کرم بلوک اثبات میکنند، که یادآور تشکیل لوله عصبی پشتی رویان های مازه داران است. باید بیان کنیم که فرضیه وارونگی ضرورتاً نمی تواند رخداد ساختار های خاص-مازه داران یا نوتوکورد را توضیح دهد. نوتوکورد یک ساختار پشتی و وسطی است، که با سازمان دهنده رویان های مهره داران همراه است. بنابراین فرضیه وارونگی را می توان در رابطه با تشکیل مجدد ساختارهای پشتی خاص-مازه داران از رویان تعریف کرد.
(d)فرضیه ابورال-دورزالیزیشن
فرضیه ابورال-دورزالیزیشن (A-D) برای توضیح مکانیزم های توسعه ای موجود در تکامل بدن مازه داران از اجداد دتوروستوم مشترک پیشنهاد شد. فرضیه ابورال-دورزالیزیشن بر اساس تکامل نژادی دتوروستوم اخیر است و بر رخداد لاروای شبه-ماهی یا شبه-بچه قورباغه بعنوان یک رخداد توسعه ای مهم تأکید دارد که منجر به تکامل مازه داران شد. همانطور که رد سفالوکوردیت ها و مهره داران بسیار دیگری دیده می شود، شکل لاروانی FT ممکن است با استراتژی توسعه ای آنها برای قرار گرفتن در سکونتگاه های جدید متناسب باشد؛ بنابراین شکل لاروا در حین دگردیسی برای ایجاد شکل بزرگسال تغییر زیادی نمی کند.
اول اینکه اکنون بر روی این دیدگاه همرایی وجود دارد که اجداد مازه داران آزادزی بودند و اینکه سفالوکوردیت ها خصوصیات مازه داران اجدادی خود را حفظ کرده اند. دوم اینکه ویژگی های مازه داران مانند نوتوکرود، لوله عصبی پشتی، مایوتوم، دم پوستانال، شکاف های حلقوی، و اندوستایل در رابطه با عملکردهای آنها دوباره بررسی می گردند، و به نظر می رسد که چهار ویژگی اول عمدتاً با حرکت همراه هستند، درحالیکه دو ویژگی آخر مربوط به سیستم گوارشی هستند. مطالعات اخیر وجود ژن های وابسته به تشکیل شکاف های حلقوی را در مازه داران آشکار می سازند. استوموکورد یک قسمت اضافی پیشین گلو در خرطوم کرم های بلوط است. در سال 1886، باتسون یک همانندی تکاملی این ارگان یا نوتوکورد مازه داران را پیشنهاد کرد که این جاندار را در گروه همیکوردیت قرار می دهد. یک مطالعه تکاملی اخیر اثبات کرده است که FoxE معمولاً در استوموکورد و اندوستایل مازه داران بیان می گردد، که نشان میدهد که استوموکرود از لحاظ تکاملی به اندوستایل وابسته است تا اینکه به نوتوکورد وابسته باشد. بعبارت دیگر، دو ساختار همراه با سیستم گوارش قبل از جدایی مازه داران از دتوروستوم های غیر-مازه دار تکامل پیدا کردند، اگرچه این سیستم عملکردهای پیچیده تری را در مازه داران توسعه داد.
سوم اینکه هر چهار ویژگی باقیمانده ارتباط عمیقی با تکامل لاروای FT دارند، که نوع لاروای جدیدی است که با استفاده از دم خود شنا میکند. بنابراین رخداد لاروای FT در دتوروستوم ها برای درک منشأ های مازه داران مهم است. باید تأکید کرد که همه ساختارها از طریق امبریوجنسیس تا ایجاد لاروا تشکیل می گردند. این مسئله نشان میدهد که یک مقایسه رویان شناختی بین دتوروستوم های مازه دار و غیر مازه دار میتواند اولین قدم برای توصیف مکانیزم های توسعه ای منشأ مازه داران باشد، مانند ساختارهای مطابق با لوله عصبی پشتی و نوتوکرود که در رویان کرم بلوط وجود دارد. دم آن احتمال دارد که با تشکیل تیلباد همراه باشد، که احتمالاً بعنوان یک سازمان دهنده برای طولانی شدن دم در رویان های مازه داران عمل میکند. بنابراین بهتر است که بپرسیم که آیا این ساختارها در رویان های مازه داران بتازگی تشکیل شده اند، بجای اینکه دنبال همانندی های ممکن با ساختارهای دیگر لاروا و رویان های کرم بلوط باشیم.
از لحاظ رویان شناختی، نوتوکورد و لوله عصبی بعنوان اندام های پشتی-میانی شناخته شده اند که در تشکیل بدن مازه داران عمیقاً نقش دارند. رویان اولیه دتوروستوم های غیر مازه دار از دیدگاه قطب گیاهی، متقارن است، که احتمال تشکیل ساختارهای پشتی-میانی را در همه جا نشان میدهد. البته حقیقت اینست که این ساختارها فقط در طرف پشتی تشکیل می شوند، که با طرف مقابل دهان در رویان های دتوروستوم غیر مازه دار مطابقت دارد. بعبارت دیگر، فرضیه ابورال-دورزالیزیشن بیان میکند که طرف دهانی بعلت تشکیل دهان از لحاظ فضایی محدود است بطوریکه اندام های پشتی-میانی این اجازه را دارند که در طرف دهانی رویان های مازه دار اجدادی تشکیل گردند. بنابراین دورسالیزیشن طرف بطنی رویان اجدادی ممکن است رخداد توسعه ای کلیدی باشد که منجر به تشکیل بدن مازه دار مبنایی می گردد. فرضیه ابورال-دورزالیزیشن در هنگام مقایسه با فرضیه وارونگی، بر نقش تشکیل ساختار پشتی-میانی تأکید دارد که از لحاظ ساختگی به نظر می رسد که وارونگی محور D-V باشد.
بطور خلاصه، از میان چنیدن سناریو در مورد منشأ و تکامل مازه داران، فرضیه وارونگی و فرضیه ابورال-دورزالیزیشن باید بصورت متقابل تعریف گردند تا به درک بهتری از مکانیزم های evo-devo برسیم.

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله  16  صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید

دانلود مقاله ترجمه شده تکامل گیرنده نور در مهره داران اولیه

اختصاصی از اس فایل دانلود مقاله ترجمه شده تکامل گیرنده نور در مهره داران اولیه دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

چکیده
چالش نمونه برداری از منظره عهد قدیم توسط مهره داران اولیه برای بقای آنها مهم بود و طرح شبکه ای برای استفاده توسط نسل های بعدی مهره داران ایجاد میکرد. چشم های تصویر گیرنده تحت فشار انتخاب چشمگیر و توانایی برای شناسایی طعمه و شناسایی شکارچیان احتمالی بود و تصور می شد که یکی از عاملان اصلی گونه زایی در دوره کامبرین اولیه باشد. بر اساس ثبت فسیل ها، ما میانیم که مارماهی های دهان گرد، ماهی های مکنده، هولوسفالان ها، الاسموبرنچ ها و ماهی های ریه دار مراحل مهمی را در تکامل مهره داران ایجاد میکند، و در صدها میلیون سال تقریباً بدون تغییر باقی مانده اند. اکنون مابا استفاده از معرف های موجود این فسیل های زنده، قادر هستیم که تکامل گیرنده نور مهره داران را با هم تطبیق دهیم. با اینکه گیرندگی نور در مارماهی های دهان گرد به نظر می رسد که بر اساس شناسایی نور و کنترل ریتم های شبانه روزی باشد و نه بر اساس تشکیل تصویر، با اینحال گیرنده های نور ماهی های مکنده به پنج طبقه جداگانه تقسیم بندی می شوند و مرحله مهمی را در انشعاب میله ها و مخروط ها نشان میدهند. حداقل چهار نوع مخروط شبکیه ای محیط بصری را در ماهی های مکنده نمونه برداری میکنند، که یک استراتژی نمونه برداری حفظ شده توسط مارماهی ها، نوعی ماهی های استخوانی مدرن، خزندگان و پرندگان است. تریکرومسی در ماهی های غضروفی حفظ شده است، که پیش بینی می گردد که بینایی تاریک چشمی صحیح در اجداد مشترک همه ناتوستوم های زنده تکامل یافت. توانایی تشخیص نور و متعادل سازی بین قدرت تفکیک و حساسیت در مهره داران اولیه عامل مهمی برای تکامل چشم بوذ، که بسیاری از ویژگی های بصری تکامل یافته حفظ شدند وقتی که مهره داران به خشکی آمدند.
کلمات کلیدی: گیرندگی نور، مخروط ها، میله ها، ژن های آپسین، رنگدانه های بصری، حساسیت طیفی

1- مقدمه
(a) مهره داران اولیه
ماهی های مکنده و مارماهی های گرد دهان دو باقیمانده از مرحله آگناتان (بدون فک) در تکامل مهره داران هستند. مارماهی های باستانی بر اساس گونه های فسیل، یافت شده در رسوب های فسیل ماهی های مکنده تصور می شود که به تاریخ قبل از کامبریان بازگردد. مارماهی ها تغییر کمی کرده اند و بصورت تک تبار شناخته می شوند و شامل 60 گونه در پنج جنس هستند: پارامیکسین، اپراترتوس، میکسین، نوتومیکسین، نئومیکسین، و نمامیکسین. این ماهیه های غضروفی در آب های سرد و عمیق در همه قاره ها یافت می شوند و اغلب از ماهی مرده یا ماهی های رو به مرگ و بی مهرگان تغذیه می کنند. مارماهی ها دارای یک جفت چشم جانبی در زیر قسمت مات روبافت مخروطی هستند. اگرچه چشم مارماهی ها تصور می گردد که منحط شده باشد، اما بخاطر عدم وجود عدسی و ماهیچه های درون چشمی و بیرون چشمی، مطالعات اخیر نشان میدهند که آنها ممکن است نشاندهنده یک ارتباط غیرموجود در تکامل چشم هستند که بین چشم های غیر تصویری نیامداران و چشم های تصویری ماهی های مکنده است.
مطالعات اخیر نشان داده است که ماهی های مکنده قبلاً در دوره کامبریان اول تکامل پیدا کرده اند. با اینکه همه 34 گونه های ماهی های مکندهنیمکره شمالی در یک خانواده واحد قرار داده می شوند، و چهار گونه ماهی های مکنده نیمکره جنوبی به جئوتریدی یا مورتاسیدی جدا می گردند. پیشنهاد شده است که هر دو خانواده اول بصورت مستقل از اجسام شبیه به معرف های معاصر ایچیومزان ناشی شده اند. جئوتریدی توسط Geotria australis نشان داده می شود، که یک گونه از ماهی های آب شیرین است و در رودخانه های نیوزیلند، جنوب استرالیا، جزیره تاسمانی، شیلی، و آرژانتین یافته می شود، درحالیکه مورداسیدی شامل دو گونه ماهی های آب شیرین است که محدود به رودخانه های شرق استرالیا و شیلی است. چشمان ماهی های مکنده لاروا یا ammocoete ها شبیه مارماهی های گرد دهان است. بررسی های اخیر توسط لام و همکارانش (2007) و لامب (2009) نشان میدهد که ماهی های مکنده چشم های خود را از اجدادی به ارث بردند که اجداد مشترک آنها با مارماهی گرد دهان است، و اینکه چشم لاروای شیه به مارماهی در لاروای ماهی های مکنده وجود دارد اما در بالغی به چشم های شبیه مهره داران تبدیل می شود. چشم های ماهی های مکنده که دچار دگردیسی کامل شده اند مسملا برجسته و متمایز هستند.
طبقه ماهیان غضروفی یک گروه با اجداد مشترک با بیش از 1100 گونه موجود در سکونتگاه های مختلف است، از رودخانه های آب های شیرین گرفته تا محیط دریایی که شامل دریای عمیق نیز می باشد. ماهیان غضروفی موجود قابل تقسیم به دو تاکسون، هولوسفالی و الاسموبرانچی هستند. اقوام نزدیک گونه های موجود امروزه در ثبت فسیل ها پیدا می شوند، که به تاریخ 150 Myr بر می گردد. چشم های holocephalan ها elasmobranch ها بزرگ، تصویری، و از نوع دوربینی است که تقریباً دارای عدسی های کروی شکل و ماهیچه های برون چشمی و درون چشمی و شبکیه متصل به عناصر گیرنده نور است.
ماهی های Sarcopterygian چهارپاهای اول را افزایش دادند و امروزه توسط ماهیان ریه دار، و سلکانت ها، لاتی مریا chalumnae و لاتی مریا menadoensis معرفی می گردند. روابط بین همه زیررده های فسیلی اولیه علیرغم ظهور تحلیل تکامل نژادی توالی اسیدهای آمینه و نوکلئوتید برای ژن های مختلف، بصورت بحث انگیز باقی می ماند. بعضی از تحلیل های ملکولی تکامل نژادی Sarcopterygian نشان میدهد که ماهی های ریه دار در مقایسه با سلکانت ها، ارتباط بیشتری با چهارپاها دارند، درحالیکه بقیه آنها تقسیم سه بخشی بین هر سه گروه را نشان میدهند. شکل های فسیلی ماهی های ریه دار استرالیایی سراتودوس به تاریخ دوره کرتاسه اول 135 Ma بر می گردد. بنابراین سیستم بصری N. forsteri می تواند به بهترین شکل سیستم بصری قبل از پدیداری مهره داران خشکی را در دوره دونین نشان دهد.
این گروه های مهره داران اولیه دوره های مهمی را در تکامل مهره داران نشان میدهند و مطالعه بر روی سیستمهای بصری آنها در گونه های موجود روزنه ای به گذشته را ممکن ساخته است. مارماهی های گرد دهان و ماهی های مکنده معرف های زنده نسب agnathan هستند که gnathostome ها را افزایش دادند، و بنابراین مطالعه بر روی چشم های آنها ما را قادر می سازد تا در مورد نوع محیط نوری دریافت شده توسط اجداد مهره دار ما فکر کنیم و اینکه چشم های آنها چطور برای بینایی تطبیق یافتند، و بدینوسیله اساسی برای ظهور مهره داران فک دار ایجاد شد. holocephalan غضروفی و elasmobranch ها نشاندهنده نسب مبنایی مهره داران فک دار و شکارچیان اپکس هستند. کوچ محیط های نوری تاریک تر ممکن است یکی از دلایل اصلی برای موفقیت این گروه بزرگ باشد، اگرچه اعضای بیشتری از ماهیان غضروفی باید بررسی گردد و مطالعات زیادی تنوه انطباق های بصری به محیط نوری را بدون محدودیت تکامل نژادی نشان میدهند. از طرف دیگر، مارماهی های موجود نشاندهنده دوره دورتری از تکامل هستند، وقتی که مهره داران نزدیک بود که به خشکی برسند و در نتیجه در معرض شدت نور بالاتر و دامنه وسیع تری از طول موج های موجود نور قرار بگیرند. برای همه این گروه های مهم، بینایی رنگ می تواند عامل مهمی در موفقیت تکاملی آنها در نمونه برداری منظره بصری باستانی باشد.
(b) منظره بصری باستانی
اگرچه شرایط محیطی که بسیاری از مهره داران باستانی در آن شرایط وجود داشتند بصورت فرضی هستند، با اینحال محرک های بصری انتخاب تصادفی انطباق چشمی آنها را بر اساس چشم های مهره داران موجود و منقرض شده تحریک کرده اند. مدارک دیرین شنایب از دوره های سیلورین و دونین نشان میدهد که چشم های جانبی مهره داران باستانی قابیت تشکیل تصویر را داشتند و در مدار ماهیچه های بیرون چشمی می چرخیدند. این Ostracoderm ها دریایی بودند و احتمالاً از استخراج خوراک در زیرلایه یا روی آن تغذیه می کردند. با توجه به محیط نوری این اجداد مهره داران اولیه، دو تئوری پیشنهاد شده است که گیرنده های نور مختلف چطور تکامل پیدا کردند: (1) ماهی هایی که دارای رنگدانه های بصری بودند، بهتر می توانستند اهدافی را تشخیص دهند که از لحاظ طیفی دارای کنتراست متفاوتی بودند و (2) تکامل در حداقل دو طبقه طیفی از گیرنده های نور، نویز قابل ملاحظه همراه با اهتزاز تولید شده توسط نوری که از موج های سطحی در آب های سطحی عبور میکند را حذف میکند، و در نتیجه شناسایی شکارچیان اولیه را ممکن می ساخته است.
در هر دو این تئوری ها فرض می شود که بینایی در مهره داران اجدادی بر اساس مخروط بود. علیرغم عدم وجود هر گونه مدرک رفتاری از بینایی رنگ در مهره داران اولیه یا اجدادی، این احتمال وجود دارد که بینایی رنگ حداقل به تاریخ 540 Myr قبل از این بر می گردد که مهره داران باستانی دارای چهار آپسین مخروطی مهره بودند. بر اساس تحلیل ژنتیک ملکولی از ژن های رنگدانه های بصری بصری مهره داران، پیش بینی شد که آپسین های حساس به طول موج بلند/حساس به طول موج متوسط (LWS/MWS) ابتدا تکامل پیدا کرد و سپس آپسین های Rh1 تکامل پیدا کردند، که بدین معناست که بینایی روزگاهی قبل از دید تاریک چشمی وجود داشت. اگرچه انتخاب فشارهای منشأ بینایی رنگ هنوز ناشناخته هستند، اما مهره داران اولیه د محیط آب های سطحی زندگی می کردند، که دارای نور خوبی بود، و طیف نور وسیعی در تکامل رنگدانه های بصری بکار گرفته می شد و در محیط های پیچیده زیاد و حیوانات زیادی از آن استفاده می شود که بعضی از آنها ذاتا رنگی بودند.
در این بررسی، ما تکامل گیرنده های نور را معرفی میکنیم. این بررسی شامل استراتژی های اولیه برای فیلتر سازی طیفی و تنظیم پتانسیل برای تشخیص رنگ می باشد. توان دید روزگاهی و تاریک چشمی نیز در محتوای محیط نور باستانی مورد بحث قرار می گیرد، که تقاضاهای بینایی برای هر گروه برای تغذیه، فرار از دست شکارچیان و تولید مثل برای مطالعات عملکردی در مورد گیرنده های نور ضروری است.
2- تکامل گیرنده های نور اولیه
(a) میله ها یا مخروط ها؟
از لحاظ تاریخی، بیان شده است که شبکیه چشم مهره دارات شامل دو سیستم بصری مستقل است. شولتز (1866، 1867) بر اساس یافتن میله های برجسته در حیوانات شبانه یا شامگاهی و مخروط های حیوانات روزانه پیشنهاد کرد که دو گیرنده نور مجزا از لحاظ شکلی واسط بینایی روزگاهی و تاریک چشمی بودند. شولتز (1967) همچنین نقش مخروط ها در شناسایی رنگ را با مقایسه حضور یا غیاب میله ها یا مخروط ها در تعدادی از گونه های مختلف شناسایی کرد و نتیجه گیری کرد که مخروط ها از میله ها تکامل پیدا کرده اند. این یافته ها سپس از سوی چندین مؤلف رد شد که گیرنده های شبیه به مخروط را در چشم جانوران راسته دهان (یعنی ماهی های مکنده) شناسایی کردند، اما تعیین خصوصیات و تمایز میله ها و مخروط ها در مهره داران اولیه مشخص نیست و موضوع بحث زیادی برمدت بیش از 150 سال بوده است.
شبکیه تعدادی از ماهی های مکنده در نیمکره شمالی از لحاظ شکلی بررسی شده است و تصور می شود که شامل دو نوع گیرنده نور بلند و کوتاه باشد؛ بصورت فرضی بترتیب گیرنده نور میله ای و مخروطی. سپس اوهمان دو گیرنده را بعنوان میله طبقه بندی کرد، و علیرغم اینکه هر دو گیرنده تقریباً دارای مبناهای گیرنده نیمکره ای با تعدادی روبان ای سیناپسی بودند، حضور شمول غشایی در روبافت رنگدانه شبکیه ای و غشای پلاسمای اطراف حجم دیسک های بخش خارجی، ویژگی های آشکار مربوط به مخروط نیز وجود داشت. اینها شامل بخش های خارجی و تاشدگی گهگاه غشای پلاسما بود. بر اساس تداوم دیسک های بخش خارجی با ماتریس برون سلولی و الگویی از پروتئین در سراسر بخش خارجی، هر دو نوع گیرنده نور در ماهی های مکنده دریایی بصورت مخروطی تصور می گردد.
شکل بخش خارجی برای توصیف گیرنده های نور استفاده شده است، اما این باعث نتایج نامعلومی بعلت شباهت هر یک از انواع گیرنده در بخش های مختلف شبکیه شده است، که اغلب محصول تغییر در اندازه گیرنده و بسته بندی است. این ابهام مخصوصاً برای تطبیق مجدد در ماهی های مکنده نیمکره جنوبی مشکل می باشد، که پنج نوع شکل گیرنده های نور بر اساس این معیار از هم متمایز شده اند که به اندازه تراکم فراساختاری رنگدانه طول جذب کننده طول موج موتاه در myoid حساس هستند، که ویژگی است که به آسانی قابل مشاهده است. بر اساس تداوم دیسک های بخش خارجی در ماتریس برون سلولی در هر پنج نوع شکل گیرنده های نور در G. australis، همه آنها بصورت مخروطی تصور می گردند. گیرنده های کوتاه و بلند ماهی های مکنده قطب شمال نیز برای تعیین وضعیت شکل مخروطی یا میله ای مشکل می باشد؛ مؤلفان آنها را بصورت مخروط و میله و یا یک میله و یک مخروط بررسی کرده اند. ویژگی های شکلی دیگر ممکن است ویژگی های بهتری برای متمایز سازی میله ها و مخروط ها باشد، اگرچه این معیارهای سنتی ممکن است بدون در نظر گرفتن ویژگی های عملکردی، طیفی و ملکولی قطعی نباشند.
اگرچه تحلیل های طیفی نیز ممکن است مبهم باشند چون حساسیت طیفی میله ها با دامنه مخروط های MWS می پوشانی دارد، توالی های اسیدهای آمینه پروتئین های آپسین ممکن است دارای ابهامات مشابهی باشند. ما فرض میکنیم که ژن های گیرنده نور ممکن است در حقیق نشانه های مهمی برای شناسایی و/یا عملکرد گیرنده های نور اولیه داشته باشند. به نظر می رسد که آپسین های Rh1 و RhB که توسط کالین و همکارانش (2003) شناسایی شده است بترتیب دارای ویژگی های مشترکی با آپسین های Rh1 و Rh2 باشند. البته توالی اسید آمینه در آپسین RhA در ماهی های مکنده واسط بین آپسین های میله ای و مخروطی Glu122 و نوع مخروطی Pro189 باشد.
فرآیند گرفتن فوتون و انتقال آن به سیگنال بیوشیمی یک فرآیند باستانی است که نیازمند دامنه متنوعی از واکنش های شیمیایی است که شباهت زیادی را در بخش های مؤلفه ای در مهره داران و بی مهرگان نشان میدهد. در مهره داران، بسیاری از این فرآیند های مؤلفه ای توسط ایزوفرم های میله ای یا مخروطی مختلفی رمزگذاری می گردند. این پروتئین ها واسط واکنش ها در مراحل مختلف آبشار بیوشیمی هستند. پس از گرفتن فوتون و ایزومری شدن رنگساز از 11-cis به همه شکل های انتقالی، تغییر صورت بندی برآیند در پروتئین آپسین از طریق آبشار phototransduction به سیگنال بیوشیمی قابل شناسایی توسط نورون های شبکیه ای دیگر تبدیل می گردد. نتایج ابتدایی برای ماهی مکنده G. australis نشان میدهد که بطور کلی فقط ایزوفرم های واحد ژن های phototransduction حضور دارند و توالی های کدگذاری از لحاظ گونه ای بیشتر شبیه به مخروط هستند تا شبیه میله. بنابراین ممکن است در زمان تاریخچه تکاملی وقتی که مهره داراتن فک دار و بدون فک به دو نسب مختلف تقسیم شدند، چشم های ماهی های مکنده دارای سیستم بصری مطابق با نور بر اساس گیرنده های مخروطی شکل بود. البته حداقل یک نوع گیرنده متحمل نوعی تغییر ماهیت به دورگه گیرنده شد که در نتیجه به میله درستی با سن ماهی های غضروفی تبدیل شد.
(b) حساسیت طیفی
طول موج حداکثر جذب (λmax) رنگدانه بصری در یک گیرنده می تواند سودمند باشد اما معیار قطعی برای تمایز بین حساسیت طیفی میله ها و مخروط ها نباشد، اگرچه در گونه های بسیاری این مقدار ممکن است مشابه باشد.

شکل 1 نمایش طرح حساسیت های طیفی رنگدانه های بصری انواع مختلف گیرنده های نور یافت شده در مهره داران اولیه.

هیچ تحلیل microspectrophotometric از جذب طیفی انواع گیرنده نور منفرد در مارماهی ها وجود نداشته است. البته آزمایشات رفتاری نشان داده اند که واکنش های شنایی نسبت به محرک نور حداکثر بین 500 تا 520 نانومتر بود، که در بیشتر از 600 نانومتر هیچ واکنشی مشاهده نمی شد یا واکنش کمی مشاهده میشد.
خصوصیات طیفی انواع گیرنده نور در ماهی های مکنده توجه بیشتری را به خود جلب کرده است. مطالعات Microspectrophotometric در مورد انواع گیرنده های نور طولانی و کوتاه در دو گونه نیمکره شمالی مقادیر حساسیت های طیفی حداکثری را نشان میدهد که بترتیب بین 525 تا 600 نانومتر و 517 تا 55 نانومتر است. بنابراین به نظر می رسد که گیرنده های نور کوتاه و بلند در ماهی های مکنده قطب شمال بترتیب دارای رنگدانه بصری MWS و LWS در بخش خارجی خود می باشد.
در ماهی های مکنده نیمکره جنوبی، تحلیل طیف سمجی نوری آپسین های بازترکیب در سلول های پستانداران، پنج رنگدانه بسری را با مقادیر λmax در 359, 439, 497, 492 و 560 نانومتر نشان داد. مطالعات microspectrophotometric بر روی سه نوع گیرنده نور نشان داد که این گیرنده های نور از رنگساز بر مبنای A2 بر اساس خوبی تناسب طیف های جذب میانگین برای الگوهای رنگدانه محاسباتی استفاده میکند.
λmax رنگدانه بصری در بخش خارجی نوع گیرنده نور منفرد یافت شده در شبکیه مرحله مهاجر به سوی پایین M. mordax به اندازه 514 نانومتر است. نوع گیرنده در M. mordaxبر اساس λmax آن ممکن است با گیرنده هی کوتاه L. fluviatilis و P. marinus همگن باشد. گیرنده های نور مهاجران رو به پایین و رو به بالای ماهی های مکنده اقیانوس آرام، دارای رنگدانه بصری بر مبنای ویتامین A1 هستند.
ماهی خاویار transmontanus وقتی که همراه با یافته های مکمل کامل گیرنده های نور دارای رنگدانه های بصری بر مبنای ویتامین A2 در سگ ماهی سفید بررسی گردد، به نظر می رسد که مهاجرت بین آب های شیرین و آب های شور برای تحریک یک سیستم رنگدانه بصری A1/A2 کافی نیست. در این مرحله، احتمالاً نمی توان بطور کامل پیش بینی کرد که آیا ویتامین A1 یا A2 رنگساز باستانی در مهره داران است. البته جالب است که بیان کنیم که فقط ویتامین A1 را می توان از کبد Myxine glutinosa جدا کرد.
با استفاده از microspectrophotometry، مشخص شده است که سه گونه از ray دارای سه نوع مخروط در دامنه های طیفی حساس نسبت به طول موج، MWS، و طیف های بلند هستند. این یافته ها نشان میدهند که پتانسیل تشخیص رنگ در این طبقه از مهره داران وجود دارد که زمانی تصور می شد دارای کوررنگی باشند، و از گزارشات اولیه سه اوج حساسیت طیفی ثبت شده از لحاظ الکتروفیزیکی در 476، 502 و 540 نانومتر پشتیبانی میکند.
شبکیه چشم ماهی ریه دار استرالیایی دولایه است و شامل هر دو گیرنده نور میله ای و مخروطی است. Microspectrophotometry مشخص می سازد که ماهی های ریه دار نوجوان دارای چهار نوع گیرنده نور مخروطی منفرد با رنگدانه های بصری حساس به ماوراء بنفش، SWS، MWS و LWS هستند و بنابراین دارای پتانسیل موجود برای بینایی رنگ چهاررنگی هستند. مخروط های UVS تنها نوع گیرنده نور هستند که در شبکیه چشم مایه ریه دار بالغ یافت نمی شود. شبکیه ماهی های نوجوان و بالغ نیز شامل نوع واحدی از گیرنده نور MWS هستند. بر اساس پهنای باند طیفی و تناسب با جذب طیف ها به الگوهای رنگدانه بصری، همه رنگدانه های بصری در ماهی های ریه دار تصور می گردد که از رنگساز بر مبنای A2 استفاده کنند، که در ماهی های دیگر در آب های شیرین معمول است.
(c) آپسین ها و تنظیم طیفی
آزمایش ملکولی رنگدانه های بصری گیرنده نور یک روش مهم و قطعی برای توصیف میله ها و مخروط ها و ارزیابی پتانسیل دید رنگی است. همانطور که قبلاً نیز توصیف شد، رنگسازی که محدود به آپسین های بصری مهره داران است از الدهید ناشی شده است که رنگسازی است که محدود به آپسین های بصری مهره داران است. رنگدانه های پورفیروفسین از لحاظ طیفی دارای انتقال طول موج بلندترس نسبت به ارغوان بینایی مطابق با آن هستند و این تأثیر طول موج های بلندتر را افزایش میدهد. با قرار گرفتن در غشای دیسک ها در بخش های خارجی، این پروتئین های تراغشایی یک زنجیره پلی پپتید متشکل از حدود 350 اسید آمینه ایجاد میکند، که هفت تراغشای alpha-helices مرتبط با حلقه های درون سلولی و برون سلولی را تشکیل می دهد. تغییرات در حساسیت طیفی گیرنده نور عمدتاً توسط تغییرات در توالی اسید آمینه پروتئین آپسین میانجی می گردند، که هر کدام از آنها توسط ژن آپسین مجزا و نسبت های مختلف دو رنگساز رمزگذاری می گردد. ژن های شبکیه ای مهره داران در پنج گروه مجزا تکاملی طبقه بندی می گردند: آپسین های LWS یافت شده در مخروط ها، آپسین های SWS 1 یافت شده در مخروط ها، SWS 2 یافت شده در مخروط ها، آپسین های MWS یافت شده در مخروط ها، و آپسین های MWS که عمدتاً در میله ها یافت می شوند. اگرچه رنگدانه های Rh1 بر مبنای آپسین معمولاً در میله ها وجود دارند، آپسین RhA وابسته به آن دارای خصوصیات شبیه به مخروط هستند. کپی ژن اساسی برای تمایز عملکردی گروه های مختلف از آپسین ها را فراهم می سازد.

شکل 5طرح تکامل نژادی گروه های مهره داران اصلی که تکامل پوشنه، رنگدانه میودال با جذب طول موج کوتاه، الیسوزوم ها، قطره های روغنی بدون رنگ، و قطره های روغنی رنگی را نشان میدهد.

در حال حاضر، هیچ رنگدانه بصری شبکیه ای وجود ندارد که در مارماهی ها توصیف شده باشد. البته هیساتومی و همکارانش (1991) اولین کسانی بودند که تولید مثل غیرجنسی و توالی ژن آپسین با طول کامل را از ماهی مکنده رودخانه ای Lampetra japonica انجام دادند. توالی اسیدهای آمینه شبیه به توالی آپسین Rh1 از مهره داران دیگر بود، که 78 تا 82 درصد شباهت را نشان میدهد. رنگدانه ماهی مکنده در محیط مصنوعی، حداکثر جذب 500 نانومتر را نشان داد و نسبت به پادتن رنگدانه میله ضد-گاوی (Rh1) واکنش نشان داد، که قبلاً مشخص شده بود که نوع گیرنده نور کوتاه در L. japonica را شناسایی میکند. جالب اینکه این رنگدانه ماهی مکنده بتدریج در حضور هیدروکسیلامین (حتی در تاریکی) سفید می شد که معمولاً یک خصوصیت رنگدانه های مخروطی است. بنابراین این رنگدانه دارای خصوصیات بیوشیمی بین رنگدانه های میله و مخروط است. همچنین، یک ژن آپسین در ماهی مکنده دریایی (P. marinus) دارای توالی اسید آمینه ای است که 92 درصد شناسایی را نسبت به ژن آپسین Rh1 ماهی مکنده رودخانه ای (L. japonica) نشان میدهد.

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله   19 صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید

مقاله تکامل انسان از نظر قرآن

اختصاصی از اس فایل مقاله تکامل انسان از نظر قرآن دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

لینک پرداخت و دانلود *پایین مطلب*

فرمت فایل:Word (قابل ویرایش و آماده پرینت)

تعداد صفحه32

فهرست مطالب ندارذ 

پیشگفتار

قران کتابی است که با گذشت زمان و ایام نه تنها از ارزش ان کاسته نمی شود بلکه هر روز که علم پیشرفت می کند اعجاز و ارزش علمی قران بیشتر نمایان می شود و اشکار می کند که این کتاب نمی تواند کتاب عادی باشد.قرآن می‌تواند پاسخ‌ گوی سؤالات ما در همه زمینه‌ها، اعم از اجتماعی،فرهنگیو علمی باشد.

اگر روانشناسان. دانشمندان و حتی اقتصاددانان در این کتاب بنگرند بهترین قوانین را خواهند یافت !

در واقع قران کتابی است برای عزت و پیشرفت بشر در دنیا و آخرت .

منشاء زندگی در قرآن کریم:

پیدایش وخلقت موجودات خوب تریننکات قرآنی است که بزیبائی شرح داده شده است. آفرینش موجودات زنده از آب و نیز خاک بارها مورد اشاره قرار گرفته است در این میان توجه ویژه‌ای به خلقت انسان از آب و خاک دارد.

{أَ وَ لَمْ یَرَ الَّذِینَ کَفَرُوا أَنَّ السمَوَتِ وَ الأَرْض کانَتَا رَتْقاً فَفَتَقْنَهُمَا  وَ جَعَلْنَا مِنَ الْمَاءِ کلَّ شىْ‏ءٍ حَىٍ أَ فَلا یُؤْمِنُونَ}[الأنبیاء :30]؛آیا کافران نمی بینند که آسمانها وزمین(درآغاز خلقت به صورت توده عظیمی در گستره فضا،یکپارچه) بهم متصل بوده وسپس آنها را از هم جدا ساخته ایم وهر چیز زنده ای را( اعم از انسان وحیوان وگیاه) از آب آفریده ایم. ایا ایمان نمی آورند؟

{وَ اللَّهُ خَلَقَ کلَّ دَابَّةٍ مِّن مَّاءٍ فَمِنهُم مَّن یَمْشى عَلى بَطنِهِ وَ مِنهُم مَّن یَمْشى عَلى رِجْلَینِ وَ مِنهُم مَّن یَمْشى عَلى أَرْبَعٍ یخْلُقُ اللَّهُ مَا یَشاءُ  إِنَّ اللَّهَ عَلى کلّ‏ِ شىْ‏ءٍ قَدِیرٌ}[النّور:45]

 و خداست که هر جنبنده‏اى را (ابتدا)از آبى آفرید. پس پاره‏اى از آنها بر روى شکم راه مى ‏روند و پاره‏اى از آنها بر روى دو پا و بعضى از آنها بر روى چهار(پا)راه مى‏روند. خدا هر چه بخواهد مى‏آفریند. در حقیقت، خدا بر هر چیزى تواناست.

در این دو آیه صراحتاً منشاءآفرینش را آب معرفی می‌نماید و به پیوستگی آسمان و زمین در پیش از پیدایش آب اشاره دارد. مسلماً آنچه که پیوستگی آسمان و زمین را موجب می‌شود عدم وجود اتمسفر در اطراف کره زمین بوده است. پس از تشکیل اتمسفر و تمرکز گازهای حیاتی در بخش‌های پایینی جو، اتمسفر زمین شکل گرفته و با پیدایش آب و استقرار آن بر روی زمین و پس از تشکیل خاک اولین موجودات حیاتی متابولیسم‌دار خلق شده‌اند.

{فَإِنَّا خَلَقْنَکم مِّن تُرَابٍ ثُمَّ مِن نُّطفَةٍ ثُمَّ مِنْ عَلَقَةٍ ثُمَّ مِن مُّضغَةٍ مخَلَّقَةٍ وَ غَیرِ مخَلَّقَةٍ لِّنُبَینَ لَکُمْ  وَ نُقِرُّ فى الأَرْحَامِ مَا نَشاءُ إِلى أَجَلٍ مُّسمًّى...}[الحجّ:5]؛پس (بدانید) که ما شما را از خاک آفریده‏ایم، سپس از نطفه، سپس از علقه، آنگاه از مضغه، داراى خلقت کامل و (احیاناً) خلقت ناقص، تا (قدرت خود را) بر شما روشن گردانیم. و آنچه را اراده مى‏کنیم تا مدتى معین در رحمها قرار مى‏دهیم...

{وَ مِنْ ءَایَتِهِ أَنْ خَلَقَکُم مِّن تُرَابٍ ثُمَّ إِذَا أَنتُم بَشرٌ تَنتَشِرُونَ}[ الروم:20]؛یکی از نشانه های ( دال برعظمت وقدرت) خدا این است که (نیای) شما را از خاک آفرید وسپس شما انسانها( به مرور زمان زیاد شدید ودر روی زمین برای تلاش در پی معاش) پراگنده گشتید.

{هُوَ الَّذِى خَلَقَکم مِّن تُرَابٍ ثمَّ مِن نُّطفَةٍ ثمَّ مِنْ عَلَقَةٍ ثمَّ یخْرِجُکُمْ طِفْلاً ثمَّ لِتَبْلُغُوا أَشدَّکمْ ثُمَّ لِتَکُونُوا شیُوخاً وَ مِنکُم مَّن یُتَوَفى مِن قَبْلُ وَ لِتَبْلُغُوا أَجَلاً مُّسمًّى وَ لَعَلَّکمْ تَعْقِلُونَ} [غافر:67]؛خدا کسی است که شما را از خاک می آفریند،سپس(خاک را) به منی تبدیل میگرداند،وبعد( منی را) به ژالو گونه ای تبدیل مینماید،وآنگاه به شکل نوزادی (ازشکم مادرانتان) بیرونتان میاورد. بعد تا میر سید به کمال قوت خود،آنگاه پیر میشوید برخی از شما پیش از آن مرحله میمیرند- و تا به وقت معین میرسید. امید است شما بفهمید.

{هُوَ الَّذِى خَلَقَکُم مِّن طِینٍ ثُمَّ قَضى أَجَلاً  وَ أَجَلٌ مُّسمًّى عِندَهُ  ثُمَّ أَنتُمْ تَمْترُونَ}[الأنعام:2]؛خدا آن ذاتی است که شما را از گل آفریده است؛( برای زندگی هریک از شما) زمانی را تعیین کرده است(مرگ) وزمان معین را تنها خدا میداند وبس. سپس شما شک وتردید به خود راه میدهید.

}وَ لَقَدْ خَلَقْنَا الانسنَ مِن سلَلَةٍ مِّن طِینٍ}[مومنون: 12]؛ما انسان را از عصاره ای از گل آفریده ایم.

{الَّذِى أَحْسنَ کلَّ شىْ‏ءٍ خَلَقَهُ  وَ بَدَأَ خَلْقَ الانسنِ مِن طِینٍ}[السجده:7]

 همان کسى که هر چیزى را که آفریده است نیکو آفریده، و آفرینش انسان را از گِل آغاز کرد.

در این آیات، خداوند پاک منشاء خلقت انسان را از خاک بیان نموده است.

مراد از خلقت اولیه از خاک این است که پدر بزرگ نخستین ما یعنی حضرت آدم علیه السلام از خاک آفریده شده و چون خلقت غیرآدم علیه السلام ( بنی آدم) منتهی به خلقت آدم می‌شود ، در نتیجه خلقت ایشان هم در اصل از خاک بوده است. چرا که مواد غذایی که وجود انسان و حتی نطفة او را تشکیل می‌دهد اعم از ماد حیوانی و گیاهی و همچنین عناصر و اجزای سازندة سلول‌های بدن موجود زنده، همه از خاک و روییدنی‌های زمن نشأت می‌گیرد.

خداوند تبارک و تعالی در قرآن کریم صریحاً به غذای انسان و دیگر موجودات اشاره می‌کند و می‌فرماید:

به غذایت نگاه کن که از دانه‌ها و حبوبات ، انگور و خرما و زیتون و درخت نخل و از باغهای پر درخت و میوه‌های تر و خشک درست شده و همة اینها برای شما و حیوانات شما تعیین گردیده است.

اگر در این آیه بیشتر دقت نماییم به نکات بسیار جالب و ارزشمندی برخورد می‌نماییم . پرورش دادن گیاهانی که یا مستقیماً غذای انسانند یا آنکه به طور غیرمستقیم غذای انسان را فراهم می‌آورند، نیاز به یک خاک حاصلخیز دارد. حاصلخیزی خاک به عوامل متعددی مربوط است که در مجموع می‌توان آنها را به صورت زنجیری مرتبط باهم در نظر آورد. از میان این عوامل به ذکر نمونه‌هایی بسنده می‌کنیم.

{فَاستَفْتهِمْ أَ هُمْ أَشدُّ خَلْقاً أَم مَّنْ خَلَقْنَا  إِنَّا خَلَقْنَهُم مِّن طِینٍ لازِبِ}[الصافات:11]؛( به منکران بعث وقیامت بگو) از ایشان پرس وجو کن که آیا آفرینش( دوباره) ایشان سخت تر ودشوار تر است یا آفرینش چیز هائی که آفریده ایم؟ ما که ایشان را از گل چسبنده ناچیزی آفریده ایم. {وَ لَقَدْ خَلَقْنَا الانسنَ مِن صلْصلٍ مِّنْ حَمَإٍ مَّسنُونٍ}[الحجر:26]؛وما انسان را از گل خشکیده فراهم آمده از گل تیره شده گندیده ای بیافریدیم.

خلقت از (تراب) (طین) و (حَمَإٍ مَّسنُونٍ) سه مرحله از مراحل تکامل خاک در بستر اولیه کره زمین است که بر اثر وجودآب و نیز گازهای تشکیل ‌دهنده سطح زمین و به کمک دیگر کانیهای متشکله سطح زمین، خاک ها تکامل یافته و نهایتاً اولین سلولهای حیاتی از میان خاکهای سیاه و بدبو شکل می‌گیرند.

با تشکیل اولین سلولهای حیاتی، آنچه از این پس مهم جلوه می‌نماید تشکیل سلولهای بزرگتر با کارائی بیشتر که امکان ادامه حیات در شرایط زیست محیطی مختلف را دارا باشند. مسلماً شکل‌گیری و ایجاد گونه‌های مختلف حیاتی مستلزم رشد و تحولی هدفمند در اشکال اولیه حیات به شمار می‌آید .

آفرینش انسان جلوه‏ای از قدرت خدا

خبرگزاری شبستان: دیباچه هر کتابی، خلاصه و فشرده آن کتاب است و انسان دیباچه کتاب آفرینش و نشانه‏ای از عظمت و خلاّقیت خداوند بزرگ است. در قرآن مجید که خود معجزه پیامبر گرامی اسلام صلی‏الله‏علیه‏و‏آله و نشانه عظمت و قدرت پروردگار عالم است، علاوه بر تمام آیات قرآن که هر کدام به نوعی نشانی از خالق یکتاست، آیاتی نیز وجود دارد که اشاره به توحید و یگانگی خداوند متعال دارد و با تعبیر "وَ مِنْ آیاته" آغاز می‏شود. این آیات عبارتند از آیه‏های 20 تا 26 سوره روم و همچنین آیه 46 همین سوره و آیه‏های 37 و 39 سوره "فصّلت" و 29 و 32 سوره "شوری". این آیات یازده‏گانه یک دوره کامل توحید می‏باشد.

هفت آیه از این آیات در سوره "روم" آمده که سه آیه از آنها درباره نشانه‏هایی است که در درون وجود انسان (انفسی) و سه آیه دیگر درباره نشانه‏هایی است که در خارج از وجود انسان (آفاقی) و یک آیه هم درباره "آفاق" و "انفس" هر دو آمده است. نخستین آیه از این آیات، آیه 20 سوره روم است که درباره آفرینش ابتدایی انسان اولیّه یعنی حضرت آدم علیه‏السلام است.

***
آفرینش انسان از دیدگاه دانشمندان
درباره آفرینش انسان و مواد اولیّه آن نظریات گوناگونی وجود دارد که دو نظریه از دیرباز بوده است. عدّه‏ای معتقد به تبدّل انواع جانداران از جمله انسان هستند. مانند "چارلز داروین" طبیعی دان انگلیسی که درباره آفرینش انسان معتقد است انسان یکی از انواع موجودات زنده است و با میمون از یک منشأ بوده و این دو دارای اجداد مشترک بودند و انسان تکامل یافته و به صورت کنونی درآمده است1.

خداوند متعال در آیه 59 سوره آل عمران با تشبیه خلقت حضرت عیسی علیه‏السلام در خارق‏العاده بودن و استقلال آفرینش به آدم علیه‏السلام می‏فرماید:"إِنَّ مَثَلَ عِیسی عِنْدَ اللّهِ کَمَثَلِ آدَم خَلَقَهُ مِنْ تُراب." همانا مَثَل آفرینش عیسی در خارق‏العاده بودن به امر خدا مانند آفرینش آدم بوده که خدا او را از خاک آفرید پس بدان خاک گفت بشری به حدّ کمال باش، هماندم چنان شد.

"کرسی موریسُن" در انتقاد از نظریه داروین می‏نویسد: "کشفیّات داروین فقط قدم بزرگی در راه پیشرفت افکار فلسفی بوده است. اما امروز کسی مانند "هِگل" نمی‏تواند بگوید که با آب و مواد شیمیائی و زمان می‏توان آدم آفرید"2. هگل می‏گوید: "هوا و آب و مواد شیمیایی و زمان به من بدهید و من با آنها انسان خلق کنم"3. با پیشرفت روزافزون علم و دانش، بی‏پایه بودن این نظریه روشن‏تر می شود. ما می‏بینیم در عصر حاضر حتی کسانی که دست به شبیه‏سازی می‏زنند، با پیوند سلّول زنده از یک گیاه یا حیوان به یک موجود دیگر مانند خود موجود سلول گرفته شده، جاندار دیگری به وجود می‏آورند، همانند پیوند گل و گیاه است4. نه این که با یک مشت خاک و هوا و آب بتوان موجود زنده‏ای را خلق کرد. چرا که دمیدن روح و جان خلاّقی قادر و حکیم می‏خواهد که او تنها خداوند حکیم است که هستی‏بخش تمام جهان هستی است. و او است که به خاک تیره و خاموش، روح و جان می‏بخشد چنانکه می‏فرماید: "...وَ نَفَخْتُ فِیهِ مِنْ رُوحِی..." و از روح خود در آن دمیدم.. و بعضی دیگر معتقدند که آفرینش انسان مستقل از سایر جانداران می‏باشد که این عقیده نشأت گرفته از ظواهر دینی و کتب آسمانی می‏باشد. مخصوصا قرآن مجید هم تأیید می‏کند. از جمله آیه 20 سوره روم و 59 سوره آل عمران.

"کرسی موریسُن" می‏نویسد: "حقیقت امر این است که مؤلف این کتاب هم اطلاع صحیحی در این خصوص ندارد اما معتقد است که حیات، نشانه‏ای از قدرت بی‏چون و چرای الهی است و به هیچ وجه جنبه مادی ندارد"5. "هو الخالِقُ الباری‏ءُ المُصَوِّرُ.."6. او خداوندی است خالق، آفریننده‏ای بی‏سابقه و صورتگری بی‏نظیر.... باز در همان کتاب در جواب "هگل" که انسان را موجودی کاملاً مادی و تصادفی فرض می‏کند، می‏نویسد: هگل فراموش کرده است که برای این کار نطفه و جرثومه حیات نیز لازم است. ایشان پس از آن که ذرّات نامریی را جمع کردند و برای خلقت انسان آنها را با نظم و ترتیب پهلوی هم چیدند، تازه باید به قالب آن جان بدهند. به فرض آن که به انجام همه این امور خارق‏العاده توفیق یافت از بین میلیون ها احتمال فقط به یک احتمال ممکن است جانوری به وجود آید که چشم روزگار غریب‏تر از آن چیزی ندیده باشد. خوشمزه‏تر آن که پس از کامیابی در این امر، تازه خود "هگل" نخواهد گفت این موجود عجیب بر حسب اتفاق و تصادف به وجود آمده، بلکه می‏گوید:«هوش و نبوغ من آن را خلق کرده است».
"راستی خداوند برای ایجاد شگفتی‏های خلقت، اسباب و وسایل اسرارآمیزی به کار می‏برد که فهم آن از قوّه تعقّل ما خارج است".

***
خصایص انسان از نظر علمی
1. تمام خصایص موجودات آلی را دارد چون از عناصر تشکیل یافته است(خصایص عنصری)= تن.
2. تمام خصایص موجودات زنده و آلی را دارد.
3. تمام خصایص "جانوری" را دارد (خصایص بیولوژیک)= جان. علاوه بر آن، خصایصی مخصوص به خود دارد که در هیچ‏یک از موجودات زنده و جانوران جاندار هم دیده نشده و آن وجود "روان انسانی" با خصائص انسانی است= روان7 .
***

موادّ اولیّه آفرینش انسان از نظر قرآن
نخستین آیه‏ای که خداوند متعال به آن اشاره می‏کند، و آن را نشانه‏ای از عظمت و خلاّقیت خود می‏شمارد، آیه 20 سوره روم و اشاره به آفرینش و موادّ اولیه انسان نخستین که مهم‏ترین نعمت و موهبت الهی به انسان است، می‏باشد. چنانکه می‏فرماید:"وَ مِنْ آیاتِهِ أَنْ خَلَقَکُمْ مِنْ تُرابٍ ثُمَّ إِذا أَنْتُمْ بَشَرٌ تَنْتَشِرُونَ". یکی از نشانه‏های او این است که شما را از خاک آفرید و سپس شما انسان هایی شدید که در روی زمین پراکنده شدید چرا که دیباچه هر کتابی خلاصه و فشرده مطالبی است که در آن کتاب نوشته شده است. و دیباچه کتاب آفرینش، انسان است که در هر جمله و صفحه آن کتاب، علوم و فنونی نهفته است و هرکدام از آن صفحات، دانش و تخصصّ مخصوص به خود را می‏طلبد. مثلاً علم طب از نظر جسم و تن و روانشناسی از جهت روان و... انسان را مورد بررسی قرار می‏دهند. از امیرالمؤمنین علی علیه‏السلام نقل شده است که فرمود: "أَتَزعَمُ أنَّک جِرمٌ صَغیرٌ وَ فیک انْطَویَ العالَمُ الأَکْبَر، أنتَ‏الکتابُ المُبینُ الَّذی بِأَحْرُفِه تَظْهَرُ المُضمَرُ8 " ای بشر آیا خیال می‏کنی که به ظاهر جِسم کوچکی هستی، در صورتی که در وجود تو جهانی پر از رمز و راز نهفته است. تو یک کتاب آشکاری هستی که هر یک از حروف و کلمات آن کتاب آشکار کننده نهان خلقت بزرگ است.

واقعا انسان چه مخلوق عجیبی است که ابعاد گوناگون آن هنوز برای بشر ناشناخته است. چنانکه علی علیه‏السلام می‏فرماید: "مَن عرفَ نَفسَهُ فَقد عرف رَبِّهُ" هرکس خودش را بشناسد، خدای خود را شناخته است. انسانی که کرات مختلف و دریاها و خشکی‏ها را تسخیر کرده و با پیشرفت سریع علمی خود، دنیا را مانند یک دهکده کوچک قرار داده و در یک زمان خیلی کوتاه از تمام گیتی باخبر می‏شود و اطلاعات علمی خود را در اختیار دیگران می‏گذارد و اطلاعات دیگران را بلافاصله دریافت می‏کند؛ چگونه از خاکی آفریده می‏شود که یک مادّه بی‏حرکت و خاموش است؟ چه نیرویی غیر از خالق توانا می‏تواند از خاک تیره، انسان متمدن و سراسر نور و لطافت و زیبایی بیافریند و هوش و ذکاوتی به او عطا کند که دنیا را به استخدام خود درآورد؟

می‏دانیم که هر سازنده و پدید آورنده‏ای ابزار و ماده اولیه می‏خواهد اما خداوند متعال همه موجودات از جمله انسان را بدون سابقه و ابزار و ماده اولیه آفرید: "...اِبتدعَ ما خلقَ بِلا مِثالٍ و لا تعبٍ و لا نصَبٍ و کُلّ صانِعِ شَی‏ءٍ فَمِن شَی‏ءٍ صنَعَ و اللّهُ لا مِن شی‏ءٍ صنع ما خلقَ". خدا هرچه آفریده، ابتکاری و بدون سابقه بوده، نقشه‏ای از پیش در میان نبوده و رنج و تلاشی تحمل نکرده9.

خداوند متعال در مورد خلقت اولیّه انسان در آیات متعددی با لفظ "تراب"10 و "طین"11 تعبیر آورده و بیان فرموده است که انسان را ابتداءً از خاک آفریده است. چنانکه در این باره جریان حضرت عیسی علیه‏السلام را به آدم علیه‏السلام که کاملاً مستقل، و از خاک به وجود آورده، مقایسه می‏کند و می‏فرماید: "إِنَّ مَثَلَ عِیسی عِنْدَ اللّهِ کَمَثَلِ آدَمَ خَلَقَهُ مِنْ تُراب...". این آیه تصریح دارد بر این که حضرت آدم علیه‏السلام مستقلاً از خاک گرفته شده زیرا که قرآن برای آدم نه پدری قایل است و نه مادری و تبدّل انسان از موجودات دیگر را نفی می‏کند و می‏فرماید: "بَدأَ خَلْقَ الإِنْسانِ مِنْ طِین..12. خداوند انسان را ابتداءً از خاک آفرید. حالا خاک چه مراحلی را پشت‏سر گذاشته در آیات متعدد متذکّر می‏شود مانند: سوره‏های سجده:7 - مؤمنون: 12 - حجر: 26 - الرحمان: 14 که حاکی از مراحل خاک، گِل و لای، گِل خشکیده(مانند سفال) و گِل چسبنده است.

آیه 20 سوره روم به دو نمونه از قدرت خلاّقیت خداوند متعال اشاره می‏کند:

1. آفرینش انسان از خاک ممکن است اشاره به خلقت اولیه انسان که مخلوطی از آب و خاک، آن‏هم از انواع مختلف خاک های تیره، قرمز، سبز، سخت، نرم، خشن، ملایم و سخت باشد13 یا اشاره به نطفه و غذای انسان است که باز از خاک به صورت میوه‏جات و سبزیجات به دست می‏آید و با آن غذاها سلّول به وجود می‏آید و از آن سلولها نطفه ساخته می‏شود و از نطفه؛ انسان.

دکتر"الکسیس کارل" می‏گوید: "عناصر تشکیل دهنده نطفه انسان ابتدا از فرآورده‏های خاکی مانند: آهن، مس، کلسیم و ید تهیه می‏شود که زمین آنها را به صورت میوه‏ها و سبزی ها درمی‏آورد و گیاهان در بدن دام ها به لبنیات و گوشت تبدیل می‏شوند و بدن انسان با استفاده از آنها نطفه و اسپرم را می‏سازد.

2. لفظ "إذا" در آیه "فجائیّه" است و در مواردی به کار می‏رود که کاری یک مرتبه انجام گیرد یعنی خداوند قدرت انتشار و تولید مثل به انسان عطا کرد و در مدت کوتاهی نسل بشر زیاد شد. که اگر زمینه تولید مثل و توالد و تناسل را در نهاد انسان قرار نمی‏داد، امکان نداشت نسل بشر رو به افزایش بگذارد.

***
موادّ اولیّه آفرینش انسان از دیدگاه احادیث
امیرالمؤمنین علی علیه‏السلام در این زمینه می‏فرماید: "خداوند مقداری خاک از قسمت های سخت و نرم زمین و خاک های مستعد، شیرین و شوره‏زار آن گرد آورد، و آب بر آن افزود تا گلی خالص14 و آماده شد و با رطوبت، آن را بهم آمیخت تا به صورت موجودی چسبناک15 درآمد و از آن صورتی دارای اعضاء و جوارح، پیوستگی ها، گسستگی ها آفرید، آن را جامد کرد تا محکم شود و صاف و محکم و خشک ساخت تا وقتی معلوم و سرانجامی معین و آنگاه از روح خود در او دمید و دارای افکاری قرار داد که به وسیله آن در موجودات تصرف کند به او جوارحی بخشید که به خدمتش پردازد و ابزاری عنایت کرد که وی را به حرکت درآورد، نیروی اندیشه به او بخشید که حق را از باطل بشناسد و ذائقه، شامّه و وسیله تشخیص رنگ ها و اجناس مختلف در اختیار او قرار داد و او را معجونی از رنگ های گوناگون و مواد موافق و نیروهای متضاد و اخلاط مختلف حرارت، برودت، رطوبت، یبوست، ناراحتی و شادمانی ساخت16. عبداللّه بن یزید بن سلام از پیامبر گرامی اسلام صلی‏الله‏علیه‏و‏آله در مورد آفرینش آدم و این که چرا "آدم" نامیده شد، پرسید. پیامبر صلی‏الله‏علیه‏و‏آله فرمودند: "برای این که از خاک و گرد و غبار روی آن آفریده شده است. گفت: آیا آدم از تمامی خاکها آفریده شد، یا از یک نوع از خاک؟ فرمود: بلکه از تمامی خاکها، زیرا که اگر از یک نوع خاک آفریده شده بود، همدیگر را نمی‏شناختند، و همه با یک قیافه آفریده می‏شدند. گفت: آیا در دنیا مَثَلی برای انسان ها هست؟ فرمود: خاک؛ چرا که خاک انواع و اقسامی دارد: خاک سفید، سبز، سرخ مایل به سفیدی، غبارآلود(سفید کدر)، سرخ، صاف، سرد، شوره‏زار، خشن، نرم. لذا مردم هم مانند خاکها نرم، خشن، سفید، زرد و سرخ به رنگ خاک ها آفریده شدند17. پس حیات و هستی، نشانه‏ای از قدرت بی‏چون و چرای الهی است و به هیچ‏وجه جنبه مادی ندارد.

درک این جهان عظیم و شگفتی آفرین از جمله انسان با دور پروازی های ذهنش در گذشته اندیشی و آینده نگری عمیق، حمل هستی این جهان بر وجود بخت و اتفاق یا ضرورت کور را امکان ناپذیر می نماید. وقتی که به این شیوه تأمل میکنم، احساس میکنم ناچار به وجود یک علت اولی باشم؛ که ذهن هوشیاری کمابیش شبیه ذهن انسان داشته باشد و سزاوارم که خداشناس نامیده شوم… ولی سپس این شک در خاطرم خلجان میکند که به ذهن انسان که به اعتقاد راسخم از وضعی نظیر ذهن نازلترین حیوانات ارتقاء و تکامل یافته است، اعتماد هست؛ که چنین استنباطهای شکوهمندی به عمل آورد.»
چارلز رابرت داروین (1809-1882) زندگی خود را در قرنی که اوج تکیه بشر بر علم بود سپری کرد. نظریه‏ی او که به «نظریه تکامل» شهرت دارد برخلاف پیش بینی کانت مبنی بر این که در زیست شناسی ، گالیله یا نیوتونی ظهور نخواهد کرد انقلابی در عالم زیست شناسی ایجاد کرد که ابعاد اصلی این انقلاب در حوز دین و جهان بینی الهی بود. نقلی که در ابتدا آورده شد از داروین بود که با نگاهی به این متن می‏توان چندی از زمینه های ابعاد این نظریه را دید، آنجا که انسان را تکامل یافته حیوانات می‏داند، نه موجودی با آفرینشی مستقل. آنجا که به ذهن انسان ، که از گذشته به علت تفکر و انتخاب، خود را از همه چیز برتر می‏دانست شک می‏کند که بتواند استنباط‏ها و برداشت‏هایی سرنوشت ساز بکند. مهمتر و اصلی‏تر آنچه است که او دربارة خداوند و آفرینش گفته است.
اعتقاد داروین به خداوند در طول عمر او رو به کاهش بوده است به طوری که در ابتدا او نقش خداوند را در خلقت موثر دانسته است، در سالهای اخیر عمرش موضعی بیشتر لاادریگرانه گرفته است و در نهایت در زندگی نامه ی خود که توسط خودش نوشته شده بود و چند دهه پس از مرگش به چاپ رسید، او به وضوح خدا را انکار میکند. ولی باید اشاره کرد که هنگام مرگ او کتاب مقدس را برسینه گذاشته بود.
در این نوشته در ابتدا نظریاتی که در مورد خلقت انسان گفته شده است را بیان خواهیم کرد و گذشته نظریه‏ی داروین و پایه ها و اصول آن را مختصری شرح می‏دهیم. سپس ابعاد تعارض نظریه داروین و دین و همچنین واکنشهایی که در برابر آن در غرب و در بین علمای اسلامی صورت گرفته است را خواهیم گفت. در انتها به بررسی واکنشها در برابر ابعاد تعارض خواهیم پرداخت.
خلقت و پیدا یش انواع
دربارة پیدایش انواع دو فرضیه وجود داشته است. فرضیه اول، ثبات انواع می‏باشد که شامل نظریه خلقت و نظریه ثبات انواع براساس قدمت انواع است. نظریه ثبات انواع براساس قدمت انواع که منسوخ شده است می‏گوید انسان از هیچ نوع دیگر مشتق نشده است و این طور هم نیست که برای مثال صد میلیون سال پیش پیدا شده باشد بلکه قدمت دارد و اگر تا بینهایت به عقب بازگردیم انسان و انواع دیگر وجود داشته اند . این نظریه مورد قبول فیلسوفانی همچون ارسطو و ابن سینابوده است.
نظریة خلقت، ثبات انواع را براساس حدوث انواع می داند . بطوری که یک نوع که تا کنون نبوده است یکباره آفریده شد. این نظریه برداشت عالمان دینی ازکتب دینی بود و بین مردم رواج داشته است.
تبدیل انواع فرضیه دوم می‏باشد که بر خلاف فرضیه ثبات انواع، خلقت انسان را تدریجی می‏داند و شامل دو نظریه لامارک و داروین است. نظریه لامارک بیان می‏کرد که اعضا و اندامهای یک جانور در طی کار و کابرد آنها تحول می یابد و این تحول و تعدیل، اکتسابی و وراثتی است؛ یعنی با توارث منتقل می‏شود. برای مثال می‏توان دراز شدن گردن زرافه را بر اثر گردن کشیدن به سوی برگهای درختان بلند نام برد. نظریه داروین که پس ازچندی از لحاظ علمی بر این نظریه چیره شد و نظریه غالب گشت را بیان خواهیم کرد.
داروینیسم
داروین پیش از آنکه نخستین کتاب خود را منتشر کند؛ بیست و پنج سال به بررسی و آزمایش در زمینه های متفاوت و گوناگون پرداخت و مجموعه‏ی شواهدی حیرت آور را گرد آورد ، آنگاه با ایده‏ای که از نظریه مالتوس گرفته بود نظریه خویش را بیان کرد. نظریه او از سه مفهوم شکل گرفته است که به این شرح میباشد:
الف) تغییرات تصادفی: داروین شواهدی بدست آورده بود که وجود تغییرات کوچک ، تصادفی و خودبخودی در میان یک نوع را نشان می‏داد. ویژگی مهم این تغییرات آن بود که آنها وراثت پذیر بودند. یعنی پس از به وجود آمدن می‏توانستند به نسل بعدی منتقل شوند.
ب) تنازع بقا: اولاً در میان موجودات زنده تعداد آنهایی که می‏توانند به حد تولید فرزند برسند کمتر از کل موجودات زنده است. ثانیاً بعضی از این تغییرات مطلوب بوده است و موجب برتری نامحسوسی در این رقابت و تنازع در بین یک نوع و یا بین انواع گوناگون در یک محیط می‏شوند و بعضی نامطلوب بوده است. و موجب ضعیف شدن نوع می‏شود.
پ) بقای انسب : از دو مقدمه بخش قبل میتوان نتیجه گرفت وقتی نوعی این چنین تغییر مطلوبی را بدست می آورد در رقابت و تنازع بقا پیروز میشود و طول عمر بیشتر از حد میانگین خواهد داشت که موجب افزایش زاد و ولد و جمعیت آنها خواهد شد. جمعیت گروه دیگر که تغییرات نامطلوب دارند کاهش خواهد یافت. این روند موجب گسترش نوع اول بر نوع دوم خواهد شد و این سیربه «انتخاب طبیعی» این تغییرات می انجامد و با گذشت زمان طولانی و به طور کاملاً تدریجی و نامحسوس ، تبدیل نوع رخ میدهد.
داروین در کتاب نخست خود که با نام «منشأ انواع» در سال 1859 منتشر شد، نام انسان را ذکر نکرده بود؛ اما در کتاب دوم با نام « تبار انسان» که دوازده سال بعد آن را منتشر کرد، بحثهایی دربارة شباهت نزدیک اننسان به گوریل کرده است و سعی میکند نشان دهد چگونه میتوان ممیزه انسان را براساس تعدیل تدریجی نیاکان آدم نمای او در جریان انتخاب طبیعی توجیه و تعلیل کرد. آن چه در نظر یات او جالب و حائز اهمیت است آن است که او مصر بر آن بود که اخلاق و تواناییهای روانی انسان با قوای دیگر حیوانات، تفاوت درجه‏ای دارند. یعنی تفاوت، نوعی نیست بلکه فقط در شدت و ضعف است و می‏توان برای حیوانات نیز قائل به درجات ضعیفی از احساس تفهیم و تفاهم شد.
پس از شکل نظریه، تعارض بین آن و کتاب مقدس دیده شد و سپس ابعاد دیگر نیز خود را نشان داد و سرانجام چهار تعارض پدیدار شد که آنها را ذکر می‏کنیم.
تعارض با متون دینی
در گذشته نظریاتی علمی، بیان شده بود که با متون کتاب مقدس تعارض داشت، اما از آنجاییکه این متون به مسائل مهمی نمی پرداختند، تعارض خود را بزرگ جلوه نمی‏داد.اما این بار نظریه علمی نکات مهمی را به زیر سئوال می برد.
تئوری تکامل همانطور که به آن اشاره شد، خلقت انسان را تدریجی و او را تکامل یافته حیوانات پیشتر می‏دانست. حال آنکه از کتب دینی نظریه ثبات انواع براساس حدوث زمانی برداشت می شد. در تورات به صورت مستقیم به خلقت مستقل انسان اشاره شده است . در مورد انجیل نیز افراد کلیسا این چنین برداشتی را از آن بیان می‏داشتند.
در مورد قرآن باید گفت تاکنون با نظریه علمی تعارض پیدا نکرده است و در این مورد نیز نصی بر خلقت مستقل انسان در قرآن نیست، ولی تا آن زمان تمامی تفسیرها حاکی از خلقت ثبوتی انواع براساس زمانی بود این اولین بعد تعارض می‏باشد که مستقیماً از خود نظریه بر می‏خواست.
تعارض با اشرفیت و قدسی بودن انسان
در تعالیم دینی ادیان مختلف همواره انسان دارای مقام و منزلت ویژه ای بوده است و رابطه بین او و خداوند برقرار بوده است. در تورات آمده است که خدا آدم را به صورت خود آفریده است و نیز در آئین یهود ، یک انسان با همة آفرینش برابر است. در دین زردشت برترین آفریدگان مادی انسان دانسته شده است. در اسلام نیز انسان از جایگاه ویژه ای برخوردار است به طوری که تمام جهان آفرینش در خدمت انسان است تا او در حرکت استکمالی خود به کمال نهایی که مقام قرب الهی است، برسد.
جدا از اشاره های مستقیم که شد، انسان چه در تمدن شرقی و چه در تمدن غربی دارای ویژگی ها و برتریهای انکار ناپذیر و متمایز کننده ای بوده است . این تمدن ها انسان را دارای حسن اخلاقی می‏دانستند، نظیر وفاداری و ایثار، از خود گذشتگی که همه با حق انتخاب بوده است؛ یعنی می‏توان ایثار بکند یا نکند. زیرا در بعضی حیوانات ممکن است این چنین چیزهایی دیده شود ولی همراه با حق انتخاب نباشد. و انسان دارای تفکر برتر بوده است که موجودات دیگر از آن بی بهره بوده اند.
حال آنکه داروین ادعا می‏کرد که تفاوت اساسی بین انسان و حیوان نیست. هاکسلی به عنوان یکی از طرفداران داروین ادعا می‏کرد: بین انسان و عالیترین میمونها تفاوت کمتری است تا بین عالیترین و پست ترین میمونها . داروین حسن اخلاقی را نیز به عنوان تغییرات مطلوبی بیان می کرد که موجب برتری قبایلی که آنرا بدست آورده اند بر قبایل وحشی می شد و سرانجام او قبایل بدوی را حلقه مفقوده بین انسان و حیوان می دانست .
تعارض با جهان بینی الهی
مهمترین و حادترین تعارض که پایه نظریه داروین پیش آمد تعارضی بود که بین جهان بینی علمی و جهان بینی الهی پیش آمد . این بار تعارض به طور مستقیم از خود نظریه نبود و با توجه به برداشت از شیوه به وجود آمدن هستی از نظریه داروین بود، که این برداشت در نظر بسیاری از متکلمان مغایر با نظریات دینی دربارة پیدایش جهان بود. بر اساس این برداشت که به نوعی تعمیم نظریه داروین به نظم کل هستی بود، برهان اتقان صنع که یکی از مهمترین براهین اثبات خداوند در بین الاهیون می‏باشد منفی دانسته می‏شد. این تعمیم قواعد انتخاب طبیعی را در مورد کل هستی بیان می کند.
این برهان بر دو مقدمه استوار است: اول آنکه ما موجودات را می بیینیم و در آن نظم را مشاهده می‏کنیم و دوم آنکه این نظم بدون نظم دهند ای مدبر امکان ندارد؛ لذا جهان دارای آفریننده است و ما خداوند را به عنوان آفریننده آن می‏دانیم. هر آنچه منظم است به چهار علت میباشد. (فاعلی، مادی، صوریی، غایی) و در بین این چهار علت ، علت غایی مبین وجود نظم دهنده ای آگاه و مدبر است. علت غایی بیان می‏کند که علاوه بر وجود خالقی آگاه و توانا، این نظم دهنده از این نظم هدفی را داشته است که از ابتدا برای رسیدن به آن هستی را خلق کرده است. اما بنا بر تعمیم نظریه تکامل، برای ایجاد این نظم احتیاج به یک شخص مدبر نمی باشد زیرا بر پایه قانون انتخاب طبیعی، جهانن سیر تکامل و انضباط خویش را طی می‏کیند و نظم در آن ایجاد می‏شود و همچنین چون نظم ایجاد شده براساس یکی سری تصادف می‏باشد؛ هرگز نتیجه نهایی را نمی‏توان از ابتدا دانست و این نظم را برای رسیدن به آن ایجاد کرد. بنابراین با متزلزل شدن مقدمه دوم ، برهان نیز متزلزل می‏گردد.
تعارض در نظام اخلاق
بار دیگر نظریه داروین به عنوان پایه‏ای برای یک تعارض شد و برداشتهای عده‏ای از این نظریه، تعارض را بین علم و دین ایجاد می‏کرد. از ترکیب و التقاط آراء زیست شناسی و سیاسی، نظریه ی اخلاقی اجتماعی به نام داروینیسم اخلاقی به بارآمد. از آن جا که تنارع برای بقاء و انتخاب اصلح و انسب، ناموس طبیعت است و این روش با توجه به نظریة داروین موجب تکامل طبیعت گشته است، با این عبارت که رقابت ترقی را افزایش می‏دهد، عده ای الگویی برای نظام اجتماعی و اخلاقی انسان‏ها بدست آوردند که در آن ارزش، حذف ضعیف توسط قوی تر می‏باشد و هر گونه اقدامی در خلاف جهت سیر تکاملی بقای اصلح، ضد ارزش قلمداد می‏گردد. در این نظام جایی برای ملاحظه کارهای احساسی برای افراد ضعیف نیست، در این چنینی جامعه ای کمک به تهی دستان ، خدمت به بیچارگان و یاری از درماندگان هیچ معنایی ندارد و مطرود میباشد . پرواضح است چنین نظام اخلاقی کاملاً مغایر با نظام اخلاقی دینی است زیرا هر آنچه آنجا مطرود است در نظام دینی از موجبات سعادت و کمال انسانی میباشد و هر آنچه که در اخلاق دارو نیستی موجب ترقی و تکامل است در اخلاق دینی باعث بدبختی و شقاوت انسان میباشد

بشربودن انسان کامل

انسان کامل موجودی همانند دیگر موجودات و آفریده ای از آفریده های خداوند است. بنابراین انسان کامل ، از دایره آفریده بیرون نمی رود و تحقق و وجود همه کمالات در مصداقی و یا همه مصادیق انسان کامل به معنای خداوندی آنان نیست. تاکید بر بر جنبه هایی چون بشر بودن و آفریده شدن و بندگی از سوی انسان کامل و پیامبر به این معنا و مفهوم است که حضور قوی و شدید جنبه های الهی در آنان به معنای بیرون رفتن از حوزه انس

پاورپوینت رشد و تکامل کودک2 (رشدو تکامل و عوامل موثر بر آن)-30اسلاید

اختصاصی از اس فایل پاورپوینت رشد و تکامل کودک2 (رشدو تکامل و عوامل موثر بر آن)-30اسلاید دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

وزن نوزاد از روز 10 تولد شروع به افزایش می نماید  و در 5 ماهگی به دو برابر موقع تولد و در 1 سالگی 3 برابر موقع تولد و در 2 سالگی حدود 4 برابر وزن موقع تولد می رسد

—وزن متولد در موقع تولد            5/3 کیلو

—در 1 سالگی                          10 کیلو

—در 5 سالگی                          20 کیلو

—در 10 سالگی                         30 کیلو

متوسط افزایش روزانه وزن در 3 ماه اول 30 گرم در روز و3-6 ماه 25 گرم در روز9-6 ماه15 گرم در روز و 12-9 ماه 12گرم در روز می باشد افزایش متویط وزن از 2 سالگی تا بلوغ حدود 2 کیلوگرم در سال می باشد

جزوه درس تکامل موجودات زنده

اختصاصی از اس فایل جزوه درس تکامل موجودات زنده دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

این درس شما را با تکامل موجودات زنده آشنا میسازد. به گفته دوبژانسکی در بیولوژی همه چیز در پرتو تکامل روشن می شود. این جزوه در سس فصل تهیه شده است و به عقیده نگارنده به خوبی شما را با اصول و روابط تبارزایشی موجودات زنده آشنا می کند.